Ćwiczenie V. „Panta rhei” - zastosowanie równań różniczkowych do modelowania procesów biologicznych

1. Ćwiczenie V. „Panta rhei” - zastosowanie równań różniczkowych do modelowania procesów biologicznych • Strona internetowa ćwiczeń: http://www.home.umk.pl/~henroz/matm1112 Załóżmy, że mamy taksonomiczną grupę zwierząt lub roślin. Niech „e”, będzie prawdopodobieństwem, że wymrą one w procesie ewolucji, a „c” – niech będzie prawdopodobieństwem specjacji tej grupy w ewolucji. Doświadczalnie, jest to do udowodnienia, że ogólne przys-tosowanie tej grupy do życia w danych warunkach („fitness”) spada wraz z upływem czasu. Liczba zjawisk specjacji, spada w czasie, a liczba zjawisk wymierania odpowiednio wzrasta. Załóżmy, że zależ-ność pomiędzy obydwoma ww. zjawiskami jest liniowa, tzn., szyb-kości specjacji i wymierania są odpowiednio odwrotnie i wprost proporcjonalne do czasu. Możemy dzięki temu założeniu opisać zmianę liczby gatunków w czasie. Zmiana ta jest różnicą pomiędzy ogółem zjawisk specjacji i wymierania. Proces taki może być opisany przez równaniem różnicowe, lub – jeżeli weźmiemy pod uwagę b. małe odstępy czasu – przez tzw. równanie różniczkowe.Równanie różniczkowe wyznacza zależność pomiędzy nieznaną fun-kcją, a jej pochodnymi. Rozwiązanie równania różniczkowego polega

2. na znalezieniu funkcji f, której pochodne spełniają to równanie. W praktyce rozwiązanie równania różniczkowego polega na sprowadze-niu go do standardowej formy, a następnie na scałkowaniu jednej (prawej) lub obydwu stron równania. W rozpatrywanym przykładzie zmiany liczby gatunków w obrębie danego taksonu/grupy w czasie (w wyniku procesów ewolucji), D – oznacza zmianę, N – liczbę gatunków, t – czas, e – prawdopodobieństwo wymierania, c – prawdopodobieństwo specjacji: DN = Nt+1 – Nt = (ctNt – etNt)Dt; po zamianie równania różnicowego na różniczkowe: dN/dt = ctN – etN. Czy możliwe jest obliczenie liczby gatunków w dowolnym czasie? Tak, o ile rozwiążemy równanie względem N, tzn. gdy rozwiążemy równanie różniczkowe. Dzięki prostemu przekształceniu (dzielenie obu stron przez N i mnożenie przez dt) uzyskujemy: dN/N = (c – e)tdt. Teraz całkujemy obydwie strony równania (podobnie, jak na ćw. poprzednim) i uzyskujemy: Jak w ćw. poprzed- nim, N0 u- zyskano ustawiająct = 0. Dwa przykłady wykresów takiej funkcji zostaną pokazane na następnym przeźroczu. Widać tu, że nawet mała różnica w szybkości wymierania i specjacji może doprowadzić do znacznego wzrostu liczby gatunków w obrębie taksonu lub do jego szybkiego wymarcia.

3. Dynamika wymierania i specjacji: Wniosek: w przyrodzie oby- dwa te procesy są modyfikowane przez dodatkowe mechanizmy, które nie zostały uwzględnione w ww. prostym modelu. Rozwiązane powyżej równanie, jest liniowym równaniem różniczkowym pierw- szego rzędu. I-go rzędu, ponieważ pochodna była I-go rzędu (I-sza) i liniowe, ponieważ nie wystąpiły wykładniki wyższe niż 1 przy N. Równania różniczkowe I rzędu są bardzo ważne w biologii i moż- na je zapisać w formie ogólnej:dy/dx + f(x)y = g(x), gdzie f i g są funkcjami zależnymi od x. Równa- nie jest zwane homogenicznym (jednorodnym), jeżeli g(x) = 0 dla wszystkich wartości x. Jeżeli roz-patrzymy tylko to jednorodne równanie, to po przekształceniu uzys-kujemy: dy/y = –f(x)dx. Po scałkowaniu obu stron i ew. dodatkowych przekształceniach uzyskujemy: y = Ce–f(x)dx. Stała C jest często ozna-czana przez doprowadzenie x do odpowiedniej wartości (najczęściej 0) i rozwiązanie względem C. Jeżeli równanie jest niejednorodne – sytuacja skomplikowana.

4. Stosujemy wtedy wzór na pochodną iloczynu: (uv)’ = u’v + uv’. Musimy znaleźć taką funkcję a(x), przez którą moglibyśmy pomnożyć nasze liniowe równanie różniczkowe I-go rzędu i w odniesieniu do czego możnaby później zastosować wzór na pochodną iloczynu. Dlatego funk-cja a(x), musi spełniać następujący warunek: a(x)dy/dx = a(x)f(x)y + d(a(x)y)/dx. Równanie to ma taką samą strukturę, jak wzór na pochod-ną iloczynu, a ponadto: da/dx = a(x)f(x). Jest to jednorodne równanie różniczkowe I-go rzędu, którego rozwiązanie podano powyżej. Ustala-my: a(x) = Cef(x)dx, a następnie podstawiamy to do naszego wzoru na pochodną iloczynu i uzyskujemy: • Pamiętając, że: dy/dx + f(x)y = g(x), wnosimy, że g(x) powinna spełniać następujący warunek: Teraz możemy scałkować obie strony tego równania, uzyskując:Cef(x)dx y = Cef(x)dx g(x)dx + C1 Ostatecznie po przekształceniu tego rów- nania przez podzielenie przez I-szą całkę:y = e–f(x)dx ef(x)dx g(x)dx + ce–f(x)dx. Jest to

5. najbardziej ogólne rozwiązanie liniowego równania różniczkowego I-go rzędu. Wygląda ono skomplikowanie, ale w większości przypadków jest łatwe do wykorzystania, o ile funkcje f(x) i g(x) nie są zbyt skompliko-wane. Przykład praktyczny: stężenia niektórych hormonów i wielu leków w krwioobiegu mogą być modelowane jako suma szybkości produkcji lub indukcji i szybkości rozkładu. Załóżmy, że lek podawany jest z mniej lub bardziej stałą szybkością „g”. Równocześnie jest on metabolizowa-ny – proporcjonalnie do jego stężenia. Proces ten można opisać nastę-pującym równaniem: dF/dt = g – fF. Zmiana stężenia leku F w czasie t jest zwykłą różnicą pomiędzy szybkością podawania (g) a szybkością wykorzystywania/zużywania fF. Jest to niejednorodne (inhomogenous) równanie różniczkowe I-go rzędu z g = f(t) = const. i c = g(t) = const. Aby wyliczyć stężenie leku w dowolnym czasie t, wykorzystujemy roz-wiązanie ogólne. Potrzebujemy: – f(t)dt = – fdt = – (ft + C1); po podsta-wieniu: ef(t)dt g(t)dt = (eft+C1 )gdt = g(1/f)eft+C1 + C2. Podstawiamy te wy-niki do rozwiązania ogólnego i uzyskujemy: Stałe C, to wszyst- ko stałe całkowania. Pozostałą stałą K można oznaczyć przyjmując t=0. Dlatego K = F(0)–c/g.Stąd ostateczny wynik może-my zapisać następująco:

6. Wynik ten jest ważny, ponieważ jest to ogólne rozwiązanie liniowegorównania różniczkowego I-rzędu, gdzie obie funkcje: f(t) i g(t) są stałymi.Można również zastosować program matematyczny do rozwiązania na-szego problemu (Mathematica, wxMaxima – cz. praktyczna). Lewa cz.rysunku obok przedstawia zależność F(t) od czasu. Bez względu na stę- żenie począt- kowe, proces zmierza do stężenia sta- bilnego. Stę- żenie to jest zwane pun- ktem równo-wagi. Punkt ten wyliczamy, ustawiając dF/dt = 0. To daje nam bezpoś-rednio: Frównowagi = g/f, co jest widoczne na rys. Prawa cz. rys. przedsta-wia tzw. diagram fazowy procesu. dF/dt jest funkcją liniową i bez wzglę-du na stężenie początkowe, pierwiastkiem tej funkcji jest F(t) = g/f. Inny przykład praktyczny: wykładnicze równanie wzrostu. Równanie tojest realistyczne tylko dla b. niskich wielkości populacji. W rzeczywis-tości są pewne górne granice, zwane „zdolnościami przepustowymi” („carrying capacities”) i sprawiają one, że powyżej ich, rzeczywisty wzrost populacji staje się wolniejszy dla wyższych wielkości populacji. Rys poniżej przedstawia populację drożdży Saccharomyces cerevisiae,

7. hodowanych w chemostacie, które na początku doświadczenia rosły szybko – zgodnie z wykładniczym modelem wzrostu. Lecz im wyższabyła wielkość populacji (objętość kolonii), tym wolniejszy był wzrostdrożdży. Jak modelować taki proces? Bierzemy wtedy wyjściową, wykładniczą funkcję wzrostu i dodajemy „drugie wyrażenie” („second term”), które zmniejsza szybkość wzrostu populacji, w miarę, jak N zbliża się do wartości gra- nicznej. Jeżeli określimy tę górną granicę wielkości populacji przez K, to cały proces możemy modelować równaniem: Gdy N staje się coraz większe, K–N dąży do zera i drugiczynnik [(K–N)/K] też dąży do zera i szyb-kość wzrostu populacji spada. Dla niskiego N, komponent (K–N)/Kjest bliski 1 i cały proces przypomina nasz wyjściowy wzrost wykład-niczy. Powyższe równanie jest najprostszą formą modelowania tegotypu procesu i zwane jest logistycznym procesem wzrostu lub rów-naniem Verhulst’a-Pearl’a. Wykres na przeźroczu następnym pokazu-je, że szybkość wzrostu jest b. mała dla małych wartości t i spadado zera dla N=K. Maksymalna szybkość wzrostu występuje przyN = K/2. Powyższe logistyczne równanie wzrostu nie daje nam możli-wości wyliczenia N. W tym celu musimy rozwiązać odpowiednie rów-

8. nanie różniczkowe. Aby je rozwiązać, aproksymu- jemy funkcję z jej rozwinięcia w szereg Taylora. Zakładamy, że funkcja N(t) daje się rozwinąć w szereg Taylora. Dlatego dN/dt musi być funkcją algebraiczną w formie:dN(t)/dt = a1 + a2N(t) + a3N(t)2 + a4N(t)3... Równanie wzrostu populacji ma 2 pierwiastki: dla N=0 i dla N=K. Najprostszym równaniem o 2 pierwiastkach jest funkcja kwadratowa. Dla- tego możemy „obciąć” rozwinięcie funkcji w szereg Taylora już po 3-cim składniku, uzyskując: dN/dt = a1 + a2N + a3N2. Dla N = 0, uzyskujemy: a1 = 0 i dlatego może-my ten składnik opuścić: dN/dt = a2N + a3N2. Na tym etapie, dzielimycałe równanie przez N(a2 + a3N). Dzięki temu staje się ono przeksz-tałcone: Taka postać jest łatwiejsza do scałkowania: Stąd: Teraz można przekształcić to równanie, przyjmu- jąc a2/a3 = K i w ten sposób uzyskać:

9. W powyższym równaniu, t0 odpowiada populacji o wielkości N0 w cza-się t = t0. K – „zdolność przepustowa” („the carrying capacity”), jestgórną granicą N i można ją łatwo obliczyć ustawiając dN/dt = 0. Przy-kład takiej funkcji jest przedstawiony na rys. poniżej. Dla przykładu z drożdżami („2 rysunki wstecz”), udało się dopasować krzywą funkcji o następują- cym równaniu: W genetyce lub w epidemiologii, zjawis- ka mutacji lub infekcji są zjawiskami masowymi. Oznacza to, że efekt końcowy określany jest przez cał-kowitą liczbę czynników indukujących mutację lub infekcję. Dlategopowinniśmy znać sumę wszystkich tych czynników. Zakładamy, że cały badany proces daje się opisać za pomocą logistycznego modelu wzros-tu. Stąd, całkowita liczba czynników może być równa całce, której od-powiada pole powierzchni pod krzywą funkcji logistycznej. Wyliczamy to za pomocą programu matematycznego, uzyskując: Ostatni przykład zmierza do ogólnego rozwiązania kwadratowego równania różnicz- kowego I-szego rzędu. Możemytakie równanie zdefiniować następująco: dy/dx = ay + by2. Na początku oznaczamy punkt równowagi i uzyskujemy dla y’=0: y(x) = –a/b.

10. Korzystamy znów z programu matematycznego (Mathematica, wxMaxi-ma) i uzyskujemy rozwiązanie ogólne: Wynik – tzw. uogólnione logis- tyczne równanie wzrostu, a zarazem – rozwiązanie tzw. autonomicznego równania różniczkowego. Można spraw- dzić, że dla wysokich wartości x, funkcja ta asymptoty- cznie zbliża się do wartości stanu równowagi: –b/a. Przyużyciu Mathematica, można przekształcić to rozwiązanie i przedstawić je w kategoriach funkcji sinh i cosh. Inny przykład z genetyki i ekologii: załóżmy, że mamy populację ga-tunków zwierzęcych lub roślinnych, które zasiedlają „skrawki siedlis-ka” („habitat patches”)(rys. – poniżej). Przyjmujemy, że wyjściowa częs- tość zasiedlonych fragmentów siedliska wynosi p, a wyjściowa częstość niezasiedlonych frag- mentów siedliska, to q = (1-p). Częstości są zaw- sze wybierane w taki sposób, aby ich całkowita suma = 1 (lub 100%). Członkowie populacji mig- rują. Są oni zdolni do kolonizowania niezasied- lonych fragmentów, ew populacje na zasiedlo- nych fragmentach wymierają. Taka populacja, która jest rozdzielona na szereg „skrawków/frag-mentów” siedliska, powiązanych ze sobą zjawiskami migracji, nazywa-na jest metapopulacją. Problemem do rozwiązania jest modelowanie zmian p (liczba zasiedlonych fragmentów) w zależności od czasu. Zmia-na p w czasie, to: dp/dt. Definiujemy teraz m, jako tempo kolonizacji

11. (imigracji) i v – lokalne tempo wymierania (obie wartości wyrażane jakoprawdopodobieństwo). Tak więc zmiany w p mogą być teraz modelo-wane jako suma 2 niezależnych procesów: zmian spowodowanych ko-lonizacją i zmian wywołanych lokalnym wymieraniem. Zakładamy, że wzrost liczby zasiedlonych skrawków jest proporcjonalny do faktycznej liczby zasiedlonych skrawków (p) i do liczby pustych skrawków q=1-p. Stąd: dp/dt = mp(1–p). Z kolei spadek p, powinien być proporcjonalny do lokalnej szybkości wymierania. Stąd: dp/dt = –vp. Teraz możemy mode-lować cały proces za pomocą prostego równania: dp/dt = mp(1–p) – vp = –mp2 + p(m – v). Jest to bdb. znany model metapopulacji RichardaLevinsa, zaproponowany w 1969 r. Aby oznaczyć liczbę zasiedlonych skrawków dla stanu równowagi, ustawiamy: dp/dt = 0 i uzyskujemy bezpośrednio: p = 1 – v/m. Metapopulacja utrzymuje się przy życiu tylkowtedy, gdy: v < m. Załóżmy, że v jest odwrotnie proporcjonalne do po-wierzchni fragmentu siedliska (A). Oznacza to, że na większych skraw-kach, prawdopodobieństwo wymierania spada, ze względu na większą populację. Stąd v a 1/A. Załóżmy dalej, że szybkość kolonizacji (m) spa-da wraz ze wzrostem odległości pomiędzy skrawkami (D). Stąd: ma 1/D. Uzyskujemy ostatecznie: dp/dt = (1/D)p(1–p) – (1/A)p. Wniosek I-szy: liczba zasiedlonych siedlisk będzie wzrastała wraz ze wzrostem śred-niej powierzchni skrawka (z powodu spadku szybkości wymierania). Wn. II-gi: liczba zasiedlonych siedlisk będzie spadała wraz ze wzrostemodległości pomiędzy skrawkami (ze względu na ograniczone procesykolonizacji). Przedostatnie równanie jest wg przyjętej terminologii

12. kwadratowym równaniem różniczkowym I-go rzędu. Poniżej – podaneogólne rozwiązanie równania ostatniego: Brak jest jednak początko- wej wartości C. Przy t = 0, p = p0 – częstość począt- kowa. Biorąc to pod uwa- gę, uzyskujemy C:Logarytm w liczniku musi być > 0.Stąd właściwe rozwiązanie musispełniać warunek: p0 > 1 – v/m. Po-niżej, przedstawiony jest wykreszależności proporcji zasiedlonych skrawków [p(t)] w zależności od cza-su: . Tylko 10 pokoleń wystarcza do osiągnięcia stanu równowagi przy: p(t) = 1 – 0,3/0,5 = 0,4. Stąd na podstawie warunków początkowych mo-żna wnosić, że 40% fragmentów/skrawków siedliska zostanie zasied- lonych. Nie zawsze jednak jest to tak proste i całki albo przyjmują bardzo skomplikowaną postać lub nawet nie można wyrazić całki w tzw. formie zam- kniętej. Można spróbować metody uzys- kiwania przybliżenia całek. Aby to zro- bić, rozwijamy funkcję w szereg Taylora i „obcinamy” szereg przy odpowiednim

13. wyrazie. Całkę można wtedy łatwo wyliczyć ręcznie, ponieważ będziepotrzebna następująca całka: Dla logistycznego równania wzros- tu, program Mathematica wylicza automatycznie rozwinięcie w sze- reg Taylora. „Obcinamy” po 3-cim wyrazie i uzyskujemy następująceprzybliżenie całki:Można porównać wyniki: dokładne rozwiązanie dało dla a = 1, K = 1i t0 = 0 pomiędzy t = 0 a t = 3 wartość N = 2,355. Przybliżenie dało:N = 1,45. Stąd nasz błąd wynosi: (2,355 – 1,45)/2,355 = 0,38 = 38% (..nie najlepiej.....!). Przy aproksymacji z wykorzystaniem rozwinięcia funkcji w szereg Taylora, wynik znacznie zależy od tego jak szybko szereg osiąga zbież-ność; szybka zbieżność oznacza wyniki bliskie dokładnego rozwiąza-nia. Można to sprawdzić np. sporządzając wykres zależności sumy wy-razów szeregu od kolejnych numerów wyrazów. W powyższym przykładzie aproksymacja do szeregu Taylora zawiod-ła. Dlaczego? Ponieważ szereg jest naprzemienny (wyrazy o znakach: +, –, + –, +, –, etc.). „Obcięcie” za wyrazem o niewielkim numerze kolej-nym (porządkowym) pociąga za sobą bardzo wysokie błędy. Praktykasugeruje, że powinniśmy wykorzystywać jako aproksymacje tylko te

14. rozwinięcia w szereg, które zawierają wyrazy wyłącznie dodatnie lub ujemne, nadają się do wykorzystania jako aproksymacje funkcji. Roz-winięcia wielu znanych funkcji często dają szeregi, które „z trudem sązbieżne” (wyjątek – prosta funkcja wykładnicza: y = ex). Inny przykład:funkcja y = (1 – x3)0,5, w zakresie: 0 < x < 1. Mathematica wylicza b. skomplikowaną całkę. Jednakże szereg Taylora jest bardzo prosty i osiąga zbieżność bardzo szybko. Całka w granicach od 0 do 0,5 wynosi:Rozwiązanie numeryczne przy użyciu Mathematica dało prawie identy-czny wynik: 0,492041 + 3,33067  10–16.

15. Wskazówki do wykonania zadań praktycznych ćw. 5. • Wskazówki do zadania 1: Ogólna postać równania różniczkowego, to: dy/dx = f(x)y. Przystępu-jąc do jego rozwiązania, zazwyczaj dzielimy obie jego strony przez y i mnożymy przez dx, wskutek czego uzyskujemy: dy/y = f(x)dx. Całkujemy teraz obie strony, uzyskując: ln(y) = f(x)dx + C. Po prze-kształceniu: y = Cef(x)dx. C można wyznaczyć, przyjmując x0 = 0; wtedy (o ile wykładnik przy e zostanie sprowadzony do 0): C = y0 i ostatecznie: y = y0ef(x)dx. Dla I-szego równania:dy/dx = ay | :y *dxdy/y = adxdy/y = adxln(y) = ax + Cy = Ceax = y0eax. Dla II-go równania:dy/dx = y/x | :y *dx dy/y = (1/x)dxdy/y = (1/x)dxln(y) = ln(x) + Cy = Cx.

16. Wskazówki do zadania 2: Uruchamiamy program wxMaxima. Pierwsze równanie różniczkowe: dy/dx = ex–y, wprowadzamy do pola „INPUT:” następująco:‘diff(y,x)=%e^(x-y), co widać na zrzucie ekranu: Następnie naciska- my <Enter>, uzyskując: Po tym, wracamy do pola przyciskami i klikamy w przycisk „Solve ODE”, który otwiera okno dialogowe rozwiązywania równań różniczkowych: KlikWynik – okno dialogowe – na następnym przeźroczu

17. Okno dialogowe rozwiązywania równań różniczkowych: Akceptujemy wszystkie opcje domyślne i klikamy w przycisk OK. Znak „%” w w polu „Equa- Klik ion” oznacza wzięcie do obliczeń poprzedniego wyni- ku. W następstwie tego, uzyskujemy rozwią- zanie:Nie jest to jednak rozwiązanie typu:y = f(x), o jakie nam chodzi. Aby uzyskać tego typu rozwiązanie,należy uruchomić w wxMaxima komendę: „Solve(y)”. Można ją wpro-wadzić bezpośrednio do pola:„INPUT:”. Można też kliknąć w przy-cisk „Solve”, a po ukazaniu się oknadialogowego rozwiązywania równań,zamienić x na y w polu „for variable(s):” (następne przeźrocze).

18. Okno dialogowe rozwiązywania równań (nie różniczkowych!!!!!): Zamieniamy: x  y, uzyskując: KlikOstatecznie, uzyskujemy wynik: Wynik ten, należy odczytać jako:y = ln(ex + C).

19. Drugie równanie różniczkowe: dy/dx = (y+1)/x; wszystkie czynnościprzeprowadzamy analogicznie, jak przy rozwiązywaniu równania poprzedniego (poprawne wprowadzenie: ‘diff(y,x)=(y+1)/x) – z tym, że pomijamy ostatni etap „solve(y)” (3 ostatnie zrzuty ekranu dla równania poprzedniego), uzyskując od razu właściwe rozwiąza-nie: Rozwiązanie to odczytujemy:y = (C – 1/x)x. Przy rozwiązywaniu trzeciego równaniaróżniczkowego: dy/dx = xy2(r-nie kwad- ratowe; popr. wprowadzenie:‘diff(y,x)=x*y^2), postępujemy analo- gicznie, jak w przypadku r-nia I-go:Rozwiązanie to, należy odczytać:

20. Czwarte równanie różniczkowe: dy/dx = –ayn; czynności rozwiązywa-nia ogólnie wykonujemy tak, jak dla równań poprzednich (poprawnewprowadzenie: ‘diff(y,x)=–a*y^n). Jednakże po urucho- mieniu „Solve ODE”, po- jawia się pytanie: „Is n – 1 zero or nonzero?” Odpowiadamy w polu: „INPUT:” „nonzero” I wciskamy <Enter>. Po- jawia się kolejne pyta- nie: „Is n an integer?” („Czy n jest liczbą cał- kowitą?). Odpowiadamy : „yes” <Enter>. Po tym pojawia się ostateczne rozwią- zanie, które odczytuje- my:

21. Piąte równanie różniczkowe: dy/dx = axy – bxy; powtarzamy czynno-ści rozwiązywania, jak w przypadku równań poprzednich. Poprawne wprowadzenie: ‘diff(y,x) = a*x*y – b*x*y. Nie jest konieczne korzys- tanie z opcji „Solve(y)”.Ostateczne rozwiązanie: Biologiczne zastosowanie po- wyższego równania różnicz- kowego: modelowanie pro- cesów ewolucji (specjacja,wymieranie..) dowolnego taksonu organizmów żywych (zwierzętalub rośliny) – przedstawione na początku części teoretycznej. Zna-czenie symboli (zmiana): y N (liczba gatunków w czasie t), C  N0 (stała C: liczba gatunków w czasie t0 = 0), a  c [prawdopodobień-stwo (częstość) specjacji], b  e [prawdopodobieństwo (częstość) wymierania], x  t (czas). Po zamianie: .

22. Wskazówki do zadania 3: Model procesu ewolucji: N = N0exp[((c – e)/2)t2], został przedstawiony (włącznie z podaniem opisów zmiennych i parametrów) na przeźroczu poprzednim. Plik „ewolucja1.xls”, dostępny ze stron internetowych ćwiczeń, umożliwia automatyczne zmiany podstawowych parametrów równania funkcji N(t): N0, c i e. Po pobraniu i zapisie pliku, dokończeniu obliczeń i sporządzeniu wykre-su punktowego (XY), możliwe są łatwe zmiany parametrów równania i obserwacje wynikłych stąd zmian krzywych N(t). Najważniejszą rolę odgrywają tu zmiany wartości c i e – a w szczególności – wzajemna proporcja c do e. Przykładowe zrzuty ekranów – patrz dalej.

23. Przykłady – funkcjarosnąca (1, 2 i 3) i stała (4)

24. Przykłady, cd. – funkcjamalejąca: Przy stałym N0, parametry równa- nia mają następujący wpływ na przebieg krzywej N(t):c > e: funkcja rosnącac = e: funkcja stała (N = N0)c < e: funkcja malejąca.

25. Wskazówki do zadania 4: Logistyczne równanie wzrostu: N(t) = K/[1+C*exp(–a2t)], zostało przed-stawione (włącznie z podaniem opisów zmiennych i parametrów) w podstawowej instrukcji do ćwiczenia na WWW. Plik „logist1.xls”, dostępny ze stron internetowych ćwiczeń, umożliwia automatyczne zmiany podstawowych parametrów równania funkcji N(t): K, C i a2. Po pobraniu i zapisie pliku, dokończeniu obliczeń i sporządzeniu wykre-su punktowego (XY), możliwe są łatwe zmiany parametrów równania i obserwacje wynikłych stąd zmian krzywych N(t). Najważniejszą rolę odgrywają tu zmiany wartości C i a2 – a w szczególności – wzajemna proporcja C do a2. Przykładowe zrzuty ekranów – patrz dalej.

26. Przykłady (1-4):

27. Przykład 5 (ostatni):Wpływ parametrów równania lo- gistycznego na kształt krzywej (z wyjątkiem K):C – z 1 strony decyduje o tym, „która część krzywej” będzie widoczna na wykresie (jeśli wyso- kie – to początkowa; jeśli niskie – końcowa), a z II-giej – o wartoś- ci początkowej liczby organiz- mów (N0): im niższe – tym wyższa. Wynika to z zależności:C = K/N0–1. Stała a2 decyduje o tym, jak szy- bko krzywa dąży do swej wartościmaksymalnej (asymptotycznie do K): im wyższa, tym szybciej (~współ-czynnik kierunkowy krzywej logistycznej).

28. Wskazówki do zadania 5: Model opisujący podawania glukozy do krwioobiegu w zależności od czasu G(t) = c/a + [G(0) – c/a]exp(–at), zostało przedstawione (włącznie z podaniem opisów zmiennych i parametrów) w podstawowej instrukcji do ćwiczenia na WWW. Plik „glukoza1.xls”, dostępny ze stron internetowych ćwiczeń, umożliwia automatyczne zmiany podstawowych parametrów równania funkcji G(t): G(0), c i a. Po pobraniu i zapisie pliku, dokończeniu obliczeń i sporządzeniu wykre-su punktowego (XY), możliwe są łatwe zmiany parametrów równania i obserwacje wynikłych stąd zmian krzywych G(t). Najważniejszą rolę odgrywają tu zmiany wartości c i a – a w szczególności – wzajemna proporcja c do a. Przykładowe zrzuty ekranów – patrz dalej.

29. Przykłady – funkcjarosnąca (1, 2), stała (3) i malejąca (4)

30. Przykład 5 – funkcjamalejąca: Wpływ parametrów równania na kształt krzywej: parametry równania mają następują- cy wpływ na przebieg krzywej G(t):G(0) > c: funkcja malejącaG(0) = c: funkcja stała [G = G(0)]G(0) < c: funkcja rosnąca Bez względu na wartości G(0), funkcja asymptotycznie dąży do wartości równej:G(t) = c/a (dla wysokich wartości t)

31. Wskazówki do zadania 6: Model metapopulacji, opisujący zmiany w częstości zasiedlonych skrawków ekosystemuw zależności od czasu: p(t)=(1–(v/m))/[(1–exp((m–v)C)*exp((v–m)t))], został przedstawiony (włącznie z podaniem opisów zmiennych i parametrów) w podstawowej instrukcji do ćwiczenia na WWW. Plik „metapop1.xls”, dostępny ze stron internetowych ćwiczeń, umożliwia automatyczne zmiany podstawowych parametrów równania funkcji p(t): C, m i v. Po pobraniu i zapisie pliku, dokończeniu obliczeń i sporządzeniu wykre-su punktowego (XY), możliwe są łatwe zmiany parametrów równania i obserwacje wynikłych stąd zmian krzywych p(t). Najważniejszą rolę odgrywają tu zmiany wartości m i v – a w szczególności – wzajemna proporcja m do v. Przykładowe zrzuty ekranów – patrz dalej.

32. Przykład a) wysokie m i niskie v:Przy wysokim m i niskim v – populacja nie wymiera całkowicie, leczdąży do stanu równowagi: p(t) = 1 – v/m. W konkretnym przypadku, stan równowagi jest osiągany dla: p(t) = 1 – 0,1/0,9 = 1 – 0,1111 = 0,8889.

33. Przykład b) niskie m i wysokie v: Przy niskim m i wysokim v – populacja wymiera całkowicie, po odpo-wiednio długim czasie (w niniejszym przykładzie, model osiąga warto-ści skrajnie niskie dla względnie wysokich wartości czasu).

34. Dziękuję za uwagę ;-)