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第三章 植物的光合作用. 本章重点和难点:. 一、光合电子传递与光合磷酸化; 二、 C3 、 C4 途径的异同点; 三、光合产物运输机理; 四、光合作用与农业。. ㈡ C 4 途 径. C 4 途 径 ( C4二羧酸途径 ) 在甘蔗、玉米、高梁等植物中存在的一条固定 CO 2 的途径,其 CO 2 受体是叶肉细胞质中的 PEP 固定最初产物为草酰乙酸 (OAA) ,它为四碳双羧酸,故称为 C 4 途径。 是上世纪 60 年代由澳大利亚 M.D.Hatch 和 C.R.Slack 发现的。. COOH CH2 C=O COOH OAA.
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本章重点和难点: • 一、光合电子传递与光合磷酸化; • 二、C3、C4途径的异同点; • 三、光合产物运输机理; • 四、光合作用与农业。
㈡ C4 途 径 • C4 途 径(C4二羧酸途径) 在甘蔗、玉米、高梁等植物中存在的一条固定CO2的途径,其CO2受体是叶肉细胞质中的PEP固定最初产物为草酰乙酸(OAA),它为四碳双羧酸,故称为C4途径。 是上世纪60年代由澳大利亚M.D.Hatch和C.R.Slack发现的。 COOH CH2 C=O COOH OAA CH2 C O P + HCO3- COOH PEP PEPC + Pi
脱氢酶 转氨酶 OAA + 谷 氨 酸 天冬氨酸 + α- 酮戊二酸 OAA + NADPH·H+苹果酸 + NADP+ C4途径的基本过程: 叶肉细胞 维管束鞘细胞 CO2 HCO3- OAA C4酸 C4酸 CO2 PGA PEP C4途径 C3途径 C3酸 C3酸 (丙酮酸或丙氨酸 ) RuBP Pi ATP 糖 类
几种关键酶 • PEPC:存在于叶肉细胞的胞质中,催化不可逆反应: PEP+CO2 OAA+Pi 玉米,高粱中纯化的PEPC分子量400KD,由4个相同的亚基组成,酶活性受多种代谢物调节,是否具有不同的调节位点??PEPC存在着多构象的状态,可在不同条件下,引起酶活性及调节特性的变化. 低温,低PH值引起高粱PEPC亚基解离,活性下降,聚合态与活性态可逆变化.
几种关键酶 • PPDK:丙酮酸磷酸二激酶,位于叶肉细胞的叶绿体中,催化CO2的最初受体PEP的再生: 丙酮酸+ATP+Pi PEP+AMP+Pi 叶绿体中PH,能荷,低温,产物浓度均影响此酶的活性. 光. C3植物中没有PPDK
几种关键酶 • NADP-MD:NADP-苹果酸脱氢酶,分布于叶肉细胞的叶绿体中.C3,C4植物中均有.只是在其他C4和C3植物中此酶的活性低得多. • OAA+NADPH 苹果酸+NADP+ • 受光/暗调节,暗则钝化,光照则活化.
几种关键酶 • NADP-ME:NADP-苹果酸酶,催化苹果酸的氧化脱羧: 苹果酸+NADP+ 丙酮酸+NADPH+CO2 此酶活性不受光的影响 • NAD-ME:NAD-苹果酸酶,高活力的NAD-ME存在于C4双子叶植物(苋属等)的维管束鞘细胞线粒体中,催化天冬氨酸脱羧形成丙酮酸和CO2的一系列线粒体反应的末端酶.需锰,NAD存在才有高活力.
C4途径的调节 ①光:可激活苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶 ② 效应剂:调节PEP羧化酶的活性 ③二价金属离子:如Mg+、Mn+,脱羧酶的活化剂
㈢ 景天科酸代谢CAM • 景天科酸代谢: 景天科植物具有一个很特殊的CO2固定方式 • 在晚上,气孔开放,吸进的CO2与PEP结合形成OAA,进一步还原为苹果酸,积累于液泡中; • 在白天,气孔关闭,苹果酸再运到胞质中,在依赖NADP苹果酸酶的作用下氧化脱羧,形成丙酮酸,放出CO2,参与卡尔文循环,合成淀粉等。 • 为有机酸合成日变化的代谢类型,如仙人掌、菠萝等 • CAM途径与植物适应干旱地区的生长有关。
CAM途径的调节 ①短期调节:即昼夜调节,晚上固定CO2,白天放出 CO2进行光合作用; ②长期调节:在长期的干旱条件下,诱导产生的CAM途径, 当条件改善后,又恢复为C3途径。
㈣ C3植物与C4植物的光合特征 • C3植物:光合作用碳同化最初产物为三碳化合物的植物, 如水稻、小麦、棉花等。 • C4植物:光合作用碳同化最初产物为四碳化合物的植物, 如玉米、高梁、甘蔗等。 一般来说,C4植物比C3植物具有较强的光合作用
在生理上:C4植物比C3植物有较强的光合作用 ① PEP羧化酶的活性比RUBP羧化酶的活性高60倍; ② PEP羧化酶对CO2的亲和力大,CO2补偿点较低; ③ C4植物的光呼吸较弱。 • 在结构上: C4植物,叶片维管束鞘的薄壁细胞较大,有许多较大叶绿体;维管束鞘外侧紧接一层环状排列的叶肉细胞;而叶肉细胞内叶绿体较少,个体小,有大量的细间连丝。 C3植物,维管束鞘的薄壁细胞较小,很少有叶绿体,维管束鞘细胞周围的叶肉细胞排列松散。