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GENÉTICA CUANTITATIVA. UNIDAD TEMÁTICA 4. HEREDABILIDAD: Métodos de Estimación. HEREDABILIDAD. GDG = Hsa = VG VF. Hse = VA VF. VF variancia fenotípica o total VG variancia genética VA variancia aditiva o del valor reproductivo. V F = V G + VE.

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gen tica cuantitativa

GENÉTICA CUANTITATIVA

UNIDAD TEMÁTICA 4

slide3

HEREDABILIDAD

GDG = Hsa = VG

VF

Hse = VA

VF

VF variancia fenotípica o total

VG variancia genética

VA variancia aditiva o del valor reproductivo

slide4

VF = VG+ VE

VG = VF- VE

VF = VE

Si se cuenta con una población sin variabilidad genética como por ejemplo una F1 o una línea pura

VG = 0

GDG = Hsa = VG

VF

VF = VA + VD+ VI+ VE

VG

GDG = Hsa = VG

VG + VE

indica en que medida los efectos gen ticos act an en la manifestaci n de un car cter

Heredabilidad en sentido amplio (GDG o hSA)

  • Puede tomar valores entre 0 y 1

Indica en que medida los efectos genéticos actúan en la manifestación de un carácter

slide6

HEREDABILIDAD

GDG = Hsa = VG

VF

Hse = VA

VF

VF variancia fenotípica o total

VG variancia genética

VA variancia aditiva o del valor reproductivo

slide7

VF = VG + VE

VG = VA + VD + VI

VF = VA + VD + VI + VE

h2= Hse = VA

VA + VD + VI + VE

Hse = VA

VF

VF variancia fenotípica o total

VA variancia aditiva o del valor reproductivo

VD variancia de la dominancia

VI variancia de la interacción

VE variancia ambiental

slide8

Heredabilidad en sentido estricto

(Hse – h – h²)

  • Puede tomar valores entre 0 y 1; nunca puede ser mayor que la hsa
  • Es uno de los objetivos del estudio genético de los caracteres cuantitativos.
  • Nos orienta para elegir el mejor método de mejoramiento y permite predecir la respuesta a la selección.
slide9

VA = 2 p q α2 VA = 2 p q [a + d (q – p)]2

VD = (2 p q d)2

Heredabilidad en sentido estricto

(Hse – h – h²)

  • Es un parámetro cuya estimación debe limitarse a una población y ambiente determinados. No es solo una propiedad del carácter.
slide10

Considerando F = A + R

Desviaciones E, D y I

COVAF = VA

A y R no correlacionados

Hse la podemos considerar como la Regresión del valor reproductivo con respecto al valor fenotípico (bAF) :

h2= bAF siendo bAF = COVAF

VF

bAF = VA=h2

VF

slide11

Estimación de Heredabilidad

  • Se recurre al grado de parecido entre parientes, característica básica en caracteres cuantitativos.
  • Mediciones simples en la población
  • El grado de parecido entre parientes permite estimar VA y con ella la heredabilidad
slide12

Variancia Entre grupos o familias: σ 2boVb

Variancia Dentro grupos o familias: σ 2woVw

Estimación de Heredabilidad

  • Para medir el grado de parecido entre parientes se particiona la VF o total en dos componentes
slide13

VF

Entre grupos o familias: σ 2boVb

Dentro grupos o familias: σ 2woVw

Partición de la Variancia Fenotípica

Variancia de las medias de cada grupo, con respecto a la media de la población

Variancia de los individuos alrededor de la media del grupo

slide14

Estimación de Heredabilidad

El parecido entre individuos emparentados puede verse como:

  • Similitud de los mismos dentro del grupo o familias
  • Diferencias entre los individuos de grupos o familias distintas.
slide15

σ 2 b o Vb Variancia entre flías.

σ 2wo Vw Variancia dentro flías

Variancia fenotípica o total

Partición de la Variancia Fenotípica

Podemos expresar el grado de parecido entre parientes como la proporción de la variancia entre grupos o famílias en el total de la variancia de la población, y esto es el Coeficiente de Correlación Intraclase (t)

Cuanto mayor sea la similitud dentro de los grupos mayor será la diferencia entre los grupos

t = σ 2 b

σ 2 b + σ 2w

slide16

t = σ 2b

σ 2 b + σ 2w

COV dentro de flías

Variancia Total

Para el caso de parecidos entre progenie y progenitores, el grado de parecido entre parientes se expresa mejor como la Regresión de la progenie sobre los progenitores (bop)

b OP = COVOP

VP

Vb = COVw

slide17

Estimación de Heredabilidad

La covariancia entre individuos emparentados es una propiedad de la población y es una parte de la variancia fenotípica total, cuya proporción depende del tipo de parentesco con que trabajemos.

slide18

HEREDABILIDAD

Hse = VA

VF

  • Método de Regresión Progenie Progenitor:
  • Tomando la regresión sobre un progenitor.
  • Tomando la regresión sobre el promedio de

ambos progenitores.

Métodos de estimación de HEREDABILIDAD:

  • Método de Correlación Intraclase:
  • Para familias de hermanos enteros
  • Para familias de medios hermanos
  • Método de Mathern o de las Retrocruzas.
slide19

Estimación de Heredabilidad

Partimos de condiciones simplificadas:

  • Población en equilibrio
  • El carácter bajo estudio estará regido por un solo locus con dos alelos (A1 y A2)
  • Las frecuencias génicas son p y q = 0.5
  • No hay epístasis
slide20

Componentes Genéticos de la Variancia

Cuando p = q = 0,5, como ocurre en F2 y generaciones subsecuentes derivadas de la cruza de dos líneas altamente endogámicas, resulta:

VA = ½ a2

VD = ¼ d2

slide21

Método de Regresión Progenie Progenitor

Regresión del promedio de la progenie sobre un progenitor (bop)

En el siguiente cuadro tenemos los genotipos posibles de los padres, sus frecuencias relativas y valores y los resultados esperados en las progenies:

slide22

Con los datos del cuadro y sabiendo que la regresión de la media de la progenie con un progenitor es:

b OP = COVOP

VP

Determinaremos la COVop que resulta de la sumatoria de los productos entre el valor del padre y la media de su descendencia por la frecuencia de cada padre en la población y restándole la media general al cuadrado.

COV op = ¼ [a . ½ (a+d)] + ½ (d . ½d) - ¼ [a . ½ (d - a) ] – (½ d)2

slide23

h2 = VA

VP

COV op = ¼ [a . ½ (a+d)] + ½ (d . ½d) - ¼ [a . ½ (d - a) ] – (½ d)2

b OP= ¼ a2

VP

COVop = ¼ a2 Reemplazando

VA = ½ a2 por ser p = q = 0.5

h2 = ½ a2

VP

h2 = 2 bop

slide24

COVO P = ½ (COVOP1 + COV OP2)

COVO P = ½ (¼ a2 + ¼ a2)

COVO P= ¼ a2

Método de Regresión Progenie Progenitor

Regresión del promedio de la progenie sobre el promedio de ambos progenitores (bop)

Si los padres P1 y P2 se combinan aleatoriamente en la población y sus variancias son homogéneas, VP1 = VP2 COVOP1 = COV OP2

b OP = ¼ a2

La covariancia del promedio de la progenie sobre el promedio de los padres es igual a la covariancia de uno cualquiera de los padres.

slide25

b OP = ½a2

VP

b OP = COVOP

VP

b OP = ¼ a2

½ VP

En el denominador de bO P tendremos la variancia de la media de ambos padres (VP):

VP = V  P1 + P2/2 = V ½ (P1 + P2) = ¼ (VP1 + VP2)

Siendo

VP1 = VP2 = ½ a2 + ¼ d2 + E

Reemplazando

VP = ¼ ( ½ a2 + ¼ d2 + E) + (½ a2 + ¼ d 2 + E)

= ¼ ( a2 + ½d2 + 2E) = ¼ a2 + 1/8d2 + ½E

Sacando factor común

= ½ (½ a2 + ¼ d2 + E)

VP = ½ VP

Reemplazando:

h2 = bo p

slide26

Cuando contamos con los datos de los padres y de la progenie utilizamos la fórmula de trabajo:

b =y

x

  • El método de regresión es el más empleado para estimar la heredabilidad en animales.
  • En caso de existir un efecto materno muy pronunciado, (ej: Peso al destete. Efecto ambiental intrauterino es de importancia, se recurre a la regresión sobre uno solo de los padres, el macho, eliminando así el efecto materno.
  • x y -  x  y / n

 x2- ( x)2 / n

= COVXY=

VX

x = Valores de los padres

y = Valores de la progenie

Y = a + b X

m todo de correlaci n intraclase
Método de Correlación Intraclase

t = σ 2b

σ 2 b + σ 2w

COV dentro de flías

Variancia Total

Vb = COVw

Para familias de medios hermanos (HS)

Para familias de hermanos enteros (FS)

En el desarrollo consideraremos las mismas condiciones simplificadas.

slide28

Método de Correlación Intraclase

Para familias de medios hermanos (HS)

Consideramos un individuo cualquiera de la población que actúa como macho, que se combina aleatoriamente con otros individuos (hembras) de la población.

Estas progenies están relacionadas entre sí por un padre común, es decir que son medios hermanos. (con frecuencias génicas de 0.5). Ej poblac. de maíz

Partimos del cuadro siguiente con las medias y variancias para familias de medios hermanos

Partimos del cuadro siguiente con las medias y variancias para familias de medios hermanos

slide29

Método de Correlación Intraclase

Para familias de medios hermanos (HS)

Las variancias de las familias asociadas a A1A2 de la población son equivalentes a la variancia de F2;mientras que las variancias dentro de las familias con progenitoresA1 A1 yA2 A2 equivale a las variancias de las retrocruzas.

slide30

t = CovHS

VF

Método de Correlación Intraclase Para familias de medios hermanos (HS)

La VEF es igual a la covariancia dentro de los grupos de medios hermanos (COVHS), se calcula como la sumatoria de las medias familiares al cuadrado por sus respectivas frec. y restándole luego la media de la población al cuadrado.

VEF = COVHS = ¼ [½ (a+d)] 2 + ½ (½d) 2 + ¼ [½ (d - a)] 2 – (½ d)2

COVHS = 1/8 a 2

Por ser p=q= 0.5

h2 = VA = ½ a 2

VF VF

t = 1/8 a 2

VF

Podemos estimar la heredabilidad a través del “tHS” como:

h2 = 4 t HS

slide31

Método de Correlación Intraclase

Para familias de hermanos enteros (FS)

Las combinaciones posibles de progenitores en una población en equilibrio en condiciones simplificadas. Los genotipos esperados en las progenies, sus frecs, las medias familiares y las variancias dentro de cada familia para cada combinación:

m todo de correlaci n intraclase para familias de hermanos enteros fs

La VEF o 2b es igual a la covariancia entre los individuos de un mismo grupo de hermanos enteros (COVFS),

COVFS = 1/16 a2 + ¼[½(a+d)]2 + 1/8 d2 + ¼ (½ d2)+ ¼ [½(d-a)]2 +

1/16 (- a) 2 - ( ½ d)2

Siendo la “t” para familias de hermanos enteros:

h2 = ½a2/VF por ser p=q=0,5.

tFS = COVFS

VF

¼ a2 + 1/16 d2

VF

Método de Correlación IntraclasePara familias de hermanos enteros (FS)

COVFS = ¼ a2 + 1/16 d2

Y en caso de que no exista variación genética dominante, podemos estimar la heredabilidad como:

h2 = 2 t FS

m todo de correlaci n intraclase1
Para familias de medios hermanos (HS)

h2 = 4 t HS

Para familias de hermanos enteros (FS)

h2 = 2 t FS

Método de Correlación Intraclase
  • El coeficiente “t” puede tomar valores entre 0 y 1
  • Si t = 1 no hay variación dentro de las familias.
  • Si t = 0 todas las familias tienen la misma media y hay variabilidad solo dentro de las familias.
  • Si por ejemplo t = 0,4, el 40% de la variación total es causada por diferencias entre las medias de familias y el 60% restante se debe a la variación de los individuos alrededor de la media de su familia.
slide34

Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas

- Se utiliza en poblaciones con progenies numerosas. Principalmente para poblaciones vegetales.

- Las mediciones deben realizarse en el mismo ambiente

- Datos: medias y variancias del valor fenotípico para el carácter en estudio de:

P1 y P2

F1 y F2 provenientes de P1 x P2

RC1= F1 x P1 RC2 = F1 x P2

- Partimos de condiciones simplificadas

slide35

Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas

Los padres P1 y P2 son líneas altamente endogámicas, por lo que su VG = 0, al igual que para la F1.

En F2 y en las RC1 y RC2 los genotipos y frecuencias se planten en el siguiente cuadro

Media General ½ d

slide36

Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas

Media General ½ d

Para cada genotipo el valor se toma como desvío con respecto a la media de los dos homocigotas, podemos calcular la VG y VF para F2 y las RC1 y RC2

VGF2 = ¼ a2 + ½ d2 +¼ (-a)2 –(½ d)2

VGF2 = ½ a + ¼ d2

VFF2 = ½ a + ¼ d2 + VE

slide37

Sumando las VF de las RC1 y RC2

Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas

VGRC1 = ¼ a2 + ¼ d2 - ½ ad

VF RC1 = ¼ a2 + ¼ d2 - ½ ad + VE

VG RC2 = ¼ a2 + ¼ d2 + ½ ad

VFRC2 = ¼ a2 + ¼ d2 + ½ ad + VE

VF RC1 +VFRC2 = ½ a2+ ½ d2 + 2 VE

Resumiendo:

slide38

Método de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas

En base a estos datos podemos estimar los distintos componentes de la variancia y la heredabilidad para un determinado carácter:

VE= 1/3 (VF P1 + VF P2 + VFF1)

Si VF= VG + VE

VG= VF F2 - VE

VA= 2VFF2 – (VRC1 + VRC2)

Reemplazando VA = ½ a2

hSA = GDG =VG

VF F2

La VD se estima como:

VD = (VF RC1 + VF RC2) - VF F2 - VE

Reemplazando VD = ¼ d2

h2 =hSE = VA

VF F2

GD = 4 VDsiendo GD = d/a Reemp:GD = 4 ¼ d2 = d2 = d

2 VA 2 ½ a2 a2 a

slide39

Método de Mathern o de las Retrocruzas

Ventajas:

Es un método muy completo que permite evaluar los parámetros genéticos para un determinado carácter, en ausencia de epístasis.

Desventajas:

Número de generaciones necesarias para obtener las seis poblaciones (P1, P 2 , F1, F2, RC1 y RC2).

Número de individuos en cada población debe ser relativamente elevado.

slide40

Ejemplos de Heredabilidad en soja

h2 alta permite seleccionar a partir de F2

Proteína: empleo de técnicas sin destrucción del embrión

h2 baja: seleccionar a partir de F4

Seleciones tempranas, menor variabilidad para rendimiento.

Experimentos con repeticiones

repetibilidad mediciones m ltiples
Repetibilidad: Mediciones múltiples
  • Cuando el carácter puede ser medido más de una vez en cada individuo.
  • La repetición de la medición puede darse:

En el tiempo: Ej. producción de leche: puede medirse en sucesivas lactancias.

Tamaño de camada: se mide en preñeces diferentes.

En ovinos peso del vellón

En plantas perennes o bianuales: la producción de frutos o semillas en más de un año.

En el espacio en caracteres estructurales o anatómicos. Ej. en plantas que producen más de un fruto, dan más de una medición para cada carácter del fruto (forma de fruto y cantidad de semillas)

En animales : En caracteres que pueden medirse a ambos lado del cuerpo (longitud de brazos, piernas, etc.)

repetibilidad mediciones m ltiples1
Repetibilidad: Mediciones múltiples
  • La repetibilidad (r) al igual que la heredabilidad no es una constante biológica de un carácter, sino que depende de la composición genética de la población y del ambiente.

Para analizar la repetición en el tiempo y espacial en forma conjunta usamos los términos:

Variación ambiental especial, temporaria o localizada(VEes): Variancia dentro de los individuos. Afecta a las mediciones en forma diferente.

Variación ambiental general, permanente o no localizada (VEgr): Variancia entre individuos. Permanece igual durante la vida del animal, afectando todas las mediciones

repetibilidad mediciones m ltiples2
Repetibilidad: Mediciones múltiples
  • Ej: Deficiencia nutricional prolongada durante el período de crecimiento, provoca un efecto permanente, que no es genético, en toda la vida del animal.
  • La variancia ambiental temporaria es causada por factores de clima, nutrición , manejo, etc. que afectan a cada medida.

La Repetibilidad del carácter se puede definir como la correlación entre medidas repetidas sobre un mismo individuo

La VF queda expresada en dos componentes:

Variancia entre individuos = VG + VEgr

Variancia dentro de los individuos = VEes

repetibilidad mediciones m ltiples3

El cociente de la componente entre individuos sobre la variancia fenotípica total es la Correlación intraclase r

r = VG + VEgr

VF

Repetibilidad: Mediciones múltiples

La repetibilidad es fácilmente medible y nos muestra el límite superior para el valor de heredabilidad, que puede ser menor a la repetibilidad pero nunca mayor.

También r permite determinar en que medida el carácter está influenciado por el ambiente externo.

repetibilidad mediciones m ltiples4
Repetibilidad: Mediciones múltiples

La repetibilidad indica el grado en que la superioridad de un individuo, en una medida determinada, será observada en medidas subsiguientes en el mismo animal, dentro de su propia vida.

Mientras que la heredabilidad indica el grado en que la superioridad de los padres será observada en su descendencia.

slide48

M

M

La selección produce variaciones en las frecuencias génicas y genotípicas que se traducen en un cambio del valor medio o media del carácter en la población.

slide49

ds

Mps

R

Mhps

Mp

R= Mhps - Mp

slide50

R

ds

H

bop = R

ds

Mhps

P

Mp

Mps

R = bop x ds

R = hse x ds = VA x ds

VF

slide51

ds = i = z

F p

Altura de la ordenada en el punto de truncamiento

ds = i x F

Proporción de individuos seleccionados

R = hse x ds = VA x ds

VF

Diferencial de selección estandarizado

  • Condiciones:
  • Selección por truncamiento
  • Distribución normal
slide52

ds = i = z

F p

Altura de la ordenada en el punto de truncamiento

Proporción de individuos seleccionados

R = hse x ds = VA x ds

VF

Diferencial de selección estandarizado

  • Condiciones:
  • Selección por truncamiento
  • Distribución normal
slide53

2

2

2

2

2

R = hse x ds = A x ds

F

R = hse x ds = A x i x F

F

R = hse x ds = hse x i x F

ds = i x F

slide54

Tipos de Respuesta a la selección

  • Respuesta nula
  • Respuesta lenta y continua
  • Respuesta inicial rápida y luego lenta
  • Respuesta en mesetas
slide55

Tipos de Respuesta a la selección

El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter

  • Respuesta nula

Valor medio del carácter

tiempo

slide56

2000

2001

2002

2003

1998

1999

Tipos de Respuesta a la selección

El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter.

  • Respuesta nula

No hay respuesta, a pesar de seleccionar las plantas con mayor valor, como padres de la siguiente generación. Esto indica que la variación observada y seleccionada, se debe al ambiente. No hay variancia genética, la heredabilidad es cero.

Peso medio de granos por espiga en una población de maíz

180 gr/espiga

tiempo

slide57

Tipos de Respuesta a la selección

El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter

  • Respuesta lenta y continua

Valor medio del carácter

180 gr/espiga

tiempo

slide58

2000

2001

2002

2003

1998

1999

Tipos de Respuesta a la selección

El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter

  • Respuesta lenta y continua

El carácter está determinado por múltiples loci, cada uno de los cuales agrega o adiciona una pequeña parte del valor al carácter.

A medida que va aumentando la frecuencia de los genes para mayor valor la media de la población se va incrementando.

Peso medio de granos por espiga en una población de maíz

250 gr/espiga

180 gr/espiga

tiempo

slide59

Tipos de Respuesta a la selección

El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter

  • Respuesta inicial rápida y luego lenta

Valor medio del carácter

tiempo

slide60

2000

2001

2002

2003

1998

1999

Tipos de Respuesta a la selección

El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter

  • Respuesta inicial rápida y luego lenta

El carácter está determinado por múltiples loci, algunos de ellos son genes MAYORES con un aporte al valor más importante, se seleccionan fácilmente y se su frecuencia aumenta rápidamente generando una mayor respuesta, luego la respuesta continúa por efecto de los otros loci (genes MENORES) que agregan o adiciona una pequeña parte del valor al carácter.

Peso medio de granos por espiga en una población de maíz

420 gr/espiga

350 gr/espiga

180 gr/espiga

tiempo

slide61

Tipos de Respuesta a la selección

El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter

  • Respuesta en mesetas

Valor medio del carácter

tiempo

slide62

2000

2001

2002

2003

1998

1999

Tipos de Respuesta a la selección

El tipo de respuesta a la selección que se observa para un determinado carácter indica algunas propiedades de la forma de herencia de dicho carácter

  • Respuesta en mesetas

El carácter está determinado por múltiples loci (con genes MAYORES y MENORES), se seleccionan y su frecuencia aumenta generando la respuesta, luego sigue un período sin respuesta. Esto puede deberse a la presencia de ligamientos y/o de techos fisiológicos, los ligamientos pueden romperse, aparecer un recombinante y así vuelve a haber variabilidad sobre la cual actuará la selección y se observará respuesta nuevamente.

440 gr/espiga

Peso medio de granos por espiga en una población de maíz

350 gr/espiga

180 gr/espiga

tiempo

slide63

Bibliografía:

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  • CARDELLINO, R. Y ROVIRA, J.. 1986. Mejoramiento genético animal. Editorial Hemisferio Sur.
  • FALCONER, D.S.. 1986. Introducción a la genética cuantitativa. CECSA, Méjico.
  • FALCONER, D. S.; MACKAY, T. F. G. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. Longman, 4th ed..
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  • HIORTH, G.. Genética cuantitativa. Tomo I: Fundamentos Biológicos. Tomo II: Selección. U.N.Cba., Fac. Cs. Agr., Córdoba, 1985.
  • LACADENA, J.R. 1988. Genética. Editorial Agesa, Madrid.
  • MARIOTTI, J.A. 1986. Fundamentos de Genética Biométrica. Aplicaciones al Mejoramiento Genético Vegetal. O.E.A. Serie de Biología, Monografía Nº 32. Washington, D.C., 1986.