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能力单元五 呼吸系统. 5-1 呼吸器官的构造 5-2 呼吸生理. 概 述. 呼吸系统由 鼻腔、咽、喉、气管、支气管 和 肺 构成。鼻腔、咽、喉、气管和支气管是气体出入肺的通道，称为 呼吸道 ，主要起保障气流畅通的作用。肺是呼吸的核心器官，主要作用是发生气体交换。呼吸道和肺在辅助器官协助下共同实现呼吸生理机能。. 5-1 呼吸器官的构造. 一、鼻腔. 鼻腔被鼻中隔分为左右两半，前方有鼻孔和鼻翼，后方有鼻后孔。牛鼻翼厚实，鼻孔与上唇间形成鼻唇镜。羊和猪鼻孔与上唇处分别形成鼻镜和吻镜。
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能力单元五 呼吸系统 5-1 呼吸器官的构造 5-2 呼吸生理
概 述 • 呼吸系统由鼻腔、咽、喉、气管、支气管和肺构成。鼻腔、咽、喉、气管和支气管是气体出入肺的通道，称为呼吸道，主要起保障气流畅通的作用。肺是呼吸的核心器官，主要作用是发生气体交换。呼吸道和肺在辅助器官协助下共同实现呼吸生理机能。
一、鼻腔 • 鼻腔被鼻中隔分为左右两半，前方有鼻孔和鼻翼，后方有鼻后孔。牛鼻翼厚实，鼻孔与上唇间形成鼻唇镜。羊和猪鼻孔与上唇处分别形成鼻镜和吻镜。 • 鼻腔侧壁有上、下鼻甲骨，将每侧鼻腔分隔为上、中、下三个鼻道。上鼻道通鼻黏膜的嗅区，中鼻道通副鼻窦，下鼻道最宽大，是鼻孔到咽的主要气流通道。鼻中隔两侧面 与鼻甲骨之间形成总鼻道，和上、中、下三个鼻道均相通。
鼻腔内表面衬有皮肤和黏膜，分为前庭区、呼吸区和嗅区。鼻腔内表面衬有皮肤和黏膜，分为前庭区、呼吸区和嗅区。 • 前庭区位于鼻孔之内，被覆由面部折转而来的皮肤，着生鼻毛，可滤过空气。呼吸区位于鼻道，黏膜中含丰富的血管和腺体，可净化、湿润和温暖呼呼入的空气，嗅区位于筛骨鼻侧，黏膜形成嗅褶，内有嗅细胞，可感受嗅觉刺激。 • 在头骨中（见图5-2），有的在两层骨板间形成空腔，称为副鼻窦。副鼻窦经狭窄的裂缝与中鼻道相通。窦黏膜含丰富的血管并与鼻腔呼吸区黏膜相延续。副鼻窦有减轻头骨重量、温暖和湿润空气及对发音起共鸣作用。家畜主要的副鼻窦是额窦和上颁窦。牛的额窦较大，与角突的腔相通。
二、咽 • 见“消化系统”。
三、喉 • 喉是呼吸通道，也是发声器官。喉位于下颌间隙后方、头颈交界的腹侧，前方通咽和鼻腔，后接气管。喉由喉软骨、喉肌和喉黏膜构成。 • 喉软骨（见图5-3）是喉的支架，由一块环状软骨、一块甲状软骨、一块会厌软骨和一对杓状软骨共四种5块构成。环状软骨与甲状软骨分别构成喉的后部和-底、侧壁。会厌软骨与杓状软骨位于喉前部，共同围成喉口并与咽相通。喉口与背侧的食管口相邻。会厌软骨前端游离且向舌根翻转，吞咽时可盖住喉口，防止食物误咽人喉和气管。各喉软骨间借关节、韧带彼此相连。 • 喉肌附着于喉软骨外侧，可改变喉的形状。 • 喉的内腔叫喉腔。喉腔内表面衬以黏膜。喉腔中部的黏膜形成一对皱褶，叫声带。两侧声带间的狭隙叫声门裂，气流通过时振动声带便可发声。喉黏膜有丰富的感觉神经末梢，受到刺激会引起咳嗽，将异物咳出。
四、气管和支气管 • 气管位于颈、胸椎腹侧。前端接喉，后端进入胸腔中，在心基上方分为右尖叶支气管和左、右支气管（马属动物仅有左、右支气管），分别进入左、右两肺中，并继续分支形成支气管树。 • 气管呈圆筒状，由一连串“U”形气管软骨环连接而成，其朝上的缺口间连有富含平滑肌的弹性纤维膜。 • 气管壁自内向外分为黏膜、黏膜下层和外膜三层。黏膜包括黏膜上皮和固有膜。黏膜上皮是夹有杯状细胞的假复层柱状纤毛上皮，杯状细胞可分泌黏液以吸附气流中的尘粒和细菌，纤毛可向喉部摆动，将黏液排向喉腔，经咳嗽排出。黏膜下层为疏松结缔组织，内含气管腺、血管和神经。外膜由气管软骨环和环间结缔组织构成。 • 气管壁的结构与气管壁大致相似。
五、肺 • （一）肺的位置、形态和构造 • 肺位于胸腔内、纵隔两侧，左、右各一，右肺通常大于左肺，两肺占据胸腔的大部分。 • 健康的肺呈粉红色、海绵状，质地柔软而轻，富有弹性。 • 左、右两肺都有三个面（肋面、纵隔和膈面）和三个缘（背缘、后缘和腹缘）。肋面在外侧，略凸，与胸腔侧壁接触，有肋压迹。纵隔面在内侧，与纵隔接触，前部有心压迹，后上方有肺门，是支气管、肺血管、淋巴管和神经出入肺的门户。膈面在后下方，较凹，与膈肌接触。背缘位于肋椎沟内，较长、较圆钝，在体表的投影为一条略沿胸椎前倾延伸的连线。后缘位于肋膈窦内，较薄锐，在体表的投影为一条前倾下弧线。以上背、后两缘的体表投影线是临床确定肺区的参照依据。腹缘位于心包外侧，具有心切迹和其它叶间切迹，使肺出现分叶（见图5-4）。 • 牛、羊、猪肺可分七叶，即左尖叶、左心叶、左膈叶、右尖叶（牛羊右尖叶又分前后两部）、右心叶、右膈叶和副叶。马肺心叶和膈叶并为心膈叶，因而仅分五叶。
五、肺 • （二）肺组织结构 • 肺表面覆盖光滑、湿润的浆膜（肺胸膜），浆膜下的结缔组织伸人肺内，将肺实质分隔成众多肉眼可见的肺小叶（见图5-5）。肺小叶是以细支气管为轴心，由更细的逐级支气管和所属肺泡管、肺泡囊、肺泡构成的相对独立的肺结构体，一般呈锥体形，锥底朝肺表面，锥尖朝肺门。家畜小叶性肺炎即肺以肺小叶为单位发生了病变。 • 肺实质包括肺内各级支气管和肺泡管、肺泡囊、肺泡。
五、肺 • 三支支气管由肺门入肺以后，在继续延伸的过程中反复分支并由粗渐细，形成肺的支气管树和各级支气管。当支气管径在lmm以下时称为细支气管，当细支气管径在0.5mm以下时称为终末细支气管，当其管径更细小而且壁外连通肺泡管时称为呼吸性细支气管。 • 各级支气管的管壁结构起初与肺门外支气管的基本相似，但随着支气管逐级变细小，管壁也逐渐变薄，结构也逐渐变简单，主要变化特征是腺体逐渐减少或消失，软骨环逐渐变成软骨碎片且越来越小乃至消失，管壁平滑肌相对增多，黏膜上皮逐渐由假复层柱状纤毛上皮转为单层柱状纤毛上皮乃至单层立方上皮。由于细支气管壁无软骨片支撑，当某些病因引起管壁平滑肌痉挛时，管腔发生闭塞，便发生呼吸困难。
五、肺 • 肺泡管直接连通在呼吸性细支气管壁上。肺泡囊是肺泡管侧壁的众多的梅花状大囊，是数个肺泡向内的共同开口和通道。肺泡是单个的在肺泡管、肺泡囊壁上膨出的小泡。肺泡壁菲薄，仅由一层夹杂有立方形分泌细胞的单层扁平上皮细胞构成。肺泡呈多面球体，一面有缺口，与肺泡囊、肺泡管相通，其它各面与相邻肺泡的肺泡壁相贴形成肺泡隔，隔内有丰富的毛细血管网和弹力纤维膜包绕肺泡壁，这样的结构有利于肺泡与血液之间发生气体交换，也使肺泡具有良好的弹性，吸气时能扩张，呼气时能回缩。肺泡隔内还有一种吞噬细胞，称隔细胞。这种细胞可进入肺泡腔内，吞噬肺泡内尘粒和病菌，又称尘细胞。
五、肺 • 在肺实质结构中，从肺内支气管到终末细支气管的各级管道，主要作用是保障和控制肺通气，并无气体交换机能，故称为肺的通气部。从呼吸性细支气管开始到肺泡管、肺泡囊、肺泡，其管壁和泡壁与紧贴其外的毛细血管壁组成气体分子可自由透过的气血屏障，亦称呼吸膜，成为肺部气体交换的先决条件。因此，呼吸性细支气管、肺泡管、肺泡囊和肺泡又称为肺的呼吸部（见图5-6），主要作用是实现肺的气体交换机能。
六、胸腔、胸膜腔和纵隔 • 胸腔是以胸廓为框架并附着胸壁肌和皮肤的截顶圆锥状体腔，该腔在胸壁肌群帮助下可扩大和缩小。 • 胸膜腔（见图5-7）是衬贴于胸腔内壁面、纵隔表面的胸膜壁层与覆盖于肺表面的胸膜脏层之间的狭窄腔隙，其间仅有少量浆液，起润滑作用。胸膜壁层又分为肋胸膜、纵隔胸膜和膈胸膜，胸膜脏层又称肺胸膜。胸膜发炎时，胸膜腔出现大量渗出液——胸水，或者胸膜壁层与脏层间发生粘连，均影响家畜的呼吸运动。 • 纵隔是两侧的纵隔胸膜及其之间的所有器官和组织的总称。 • 纵隔内夹有胸腺、心包、心脏、气管、食管和大血管等。纵隔位于胸腔正中，将胸腔和胸膜腔分隔为左右两部。除马属动物外，家畜左、右胸膜腔一般互不相通。
一、呼吸的全过程 • 整个呼吸过程由以下三个相互衔接、同时进行的环节来完成。 • ①外呼吸，包括肺通气和肺换气。肺通气是指外界气体与肺内气体的交换过程。肺换气是指肺泡气与肺泡壁毛细血管内血液间的气体交换过程。 • ②气体在血液中的运输，是指机体通过血液循环把肺摄取的氧运送到组织细胞，又把组织细胞产生的二氧化碳运送到肺的过程。 • ③内呼吸或组织呼吸，是指血液与组织细胞间的气体交换，它包括组织细胞消耗O2和产生CO2的过程。可见呼吸过程不单靠呼吸系统来完成，还需要血液和血液循环系统的配合。
1.呼吸膜 • 在电子显微镜下，呼吸膜含有6层： • ①肺表面活性物质； • ②液体分子； • ③肺泡上皮细胞； • ④间质（弹力纤维和胶原纤维）； • ⑤毛细血管基膜； • ⑥毛细血管内皮细胞。 • 6层结构的总厚度仅为0.2～1μm，通透性大，气体容易扩散通过。 • 2.肺泡表面张力和表面活性物质 • 肺泡内表面的液体层与肺泡气形成液一气界面，由于界面液体分子间的吸引力大于液气分子间的吸引力，因而产生表面张力，力的方向指向肺泡中心，趋使肺泡回缩，并与肺泡壁含有的弹力纤维的回缩作用共同构成肺泡的回缩力。
肺泡表面活性物质 • 是由肺泡Ⅱ型细胞分泌的一种复杂的脂蛋白，主要成分是二棕榈酰卵磷脂。肺泡表面活性物质的主要功能是： • ①维持肺泡容积的相对稳定 • ②阻止肺泡积液 • ③降低吸气阻力，增加肺的顺应性，减少吸气作功。
二、呼吸型、呼吸频率和呼吸音 • 1.呼吸型 • 哺乳动物呼吸式有三种类型：如果吸气时以肋间外肌收缩为主，胸壁起伏明显，为胸式呼吸；吸气时以隔肌收缩为主，腹部起伏明显，为腹式呼吸；吸气时肋间外肌与隔肌都参与，胸壁和腹壁的运动都比较明显，为胸腹式呼吸（混合式呼吸）。
2.呼吸频率 • 一分钟内呼或吸的次数为呼吸频率（respiratory frequency）。各种动物的呼吸频率，随种别、年龄、外界温度、海拔高度、新陈代谢强度以及机体状态而有所差异。一般与机体的代谢强度相关，代谢活动强，呼吸频率快。如幼小家畜呼吸频率较成年同种家畜为高；高产乳牛呼吸频率高于低产牛；家畜患某些疾病，如肺水肿时，呼吸频率高于健康家畜4～5倍。
二、呼吸型、呼吸频率和呼吸音 • 3.呼吸音 • 呼吸运动时气体通过呼吸道及出入肺泡时，与其摩擦产生的声音叫做呼吸音。常于胸廓的表面或颈部气管附近听取。临床工作中对喉音、气管音、肺泡音等均有具体描述，当这些部位有疾患时，如炎症、肿胀、炎性分泌物渗出或管道狭窄、肺泡破裂等发生时，可以根据呼吸音的异常变化，提供诊断依据。
三、呼吸中肺内压和胸膜腔内压的变化 • （一）肺内压 • 肺内压是指肺泡内的压力。肺通过口、鼻与外界环境相通，所以在肺的容积不变时，肺内压和大气压是大体相等的。呼吸过程中，肺内压是周期性变化的，平静吸气之初，肺内压暂时下降，空气顺气压差进入肺泡；随之肺内压逐渐升高，至吸气末，肺内压等于大气压。平静呼气初，肺内压暂时比大气压高，于是肺内气体顺气压差排出；至呼气末肺内压又下降至等于大气压。这种周期性的变化，造成肺内压与大气压之间的压力差，就是实现肺通气的直接动力。呼吸过程中肺内压变化的程度，取决于呼吸的缓急、深浅和呼吸道的阻力。
（二）胸膜腔内压 • 胸内压又称胸膜腔内压。胸膜有两层，即紧贴于肺表面的脏层和紧贴于胸廓内壁的壁层。两层胸膜形成一个密闭的、潜在的腔隙，为胸膜腔。胸膜腔内只有少量的浆液，没有气体。胸膜腔内的浆液有两方面的作用：一是起润滑作用，减小两层膜之间的摩擦力，两层胸膜可互相滑动。二是浆液分子的内聚力使两层胸膜紧贴附在一起，不易分开，所以肺就可随着胸廓的运动而运动。因此，胸膜腔的密闭性和两层胸膜间浆液分子的内聚力有重要生理意义。
（三）胸内负压的形成原理 • 胸内压实际上是通过胸膜脏层作用于胸膜腔间接形成的。胸膜壁层的外表面有坚厚的胸廊组织支持，胸壁上的大气压力不会影响胸膜腔。而胸膜脏层却受到两方面力的影响，一是肺内压，即大气所加的压力，使肺泡扩张；一是肺的回缩力，使肺泡缩小。因此，胸膜腔内的压力是上述两种方向相反的力的代数和，即： 胸内压＝肺内压－肺回缩力。
（四）胸内负压的生理意义 • 胸内压负压具有重要的生理意义。首先，胸内负压是肺扩张的重要条件，由于胸膜腔与大气隔绝，处于密闭状态，因而对肺有牵拉作用，使肺泡保持充盈气体的膨隆状态，能持续地与周围血液进行气体交换，不致于在呼气之末肺泡塌闭无气体而中断气体交换；其次，胸内负压对胸腔内的其它器官有明显的影响。如吸气时，胸内压降得更低，引起腔静脉和胸导管扩张，促进静脉血和淋巴回流。胸内负压还可使胸部食管扩张，食管内压下降，因此在呕吐和反刍逆呕时，均表现出强烈的吸气动作。
四、气体在血液中交换与运输 • （一）气体交换 • 1.气体交换的动力--分压差 • 各种气体依靠分压差，从分压高处向分压低处扩散。分压是指混合气体中，各组成气体所具有的压力。可用混合气体的总压力乘以各组成气体在混合气体中所占的容积百分比求得。另外，气体的交换还涉及体液中的溶解气体量。气体的溶解量与这一气体的分压和溶解程度呈正比。
2.肺换气 • 肺泡内PO2为13.59kPa(102mmHg)，PCO2为5.33kPa(40mmHg）。肺毛细血管内 PO2为 5.33 kPa（40 mmHg）， PCO2为 6.13 kPa（46 mmHg）。气体总是由分压高的一侧透过呼吸膜向分压低的另一侧扩散。因此，肺泡气中的O2透过呼吸膜扩散进入毛细血管内，而血中的CO2透过呼吸膜扩散进入肺泡内。 • O2与CO2的扩散极为迅速，仅需0.3s即可完成。通常情况下，血液流经肺毛细血管的时间约0.7s，所以当血液流经肺毛细血管全长约1/3时，已基本完成气体交换。可见在通常情况下，肺换气的时间绰绰有余。
（二）气体运输 • 从肺泡扩散入血液的O2必须通过血液循环运送到各组织，从组织扩散入血液的CO2也必须由血液循环运输到肺泡。 • O2与CO2都以物理溶解和化学结合两种形式存在于血液中，但以溶解形式存在的极少，绝大部分呈化学结合形式。 • 体内血液中的 O2和 CO2的物理溶解和化学结合状态时刻保持着动态平衡。在肺或组织进行气体交换时，进入血液中的 O2和 CO2都是先溶解，提高分压后再结合。O2和 CO2从血液释放时，也是溶解的先逸出，分压下降，结合的再分离出来补充所失去的溶解的气体。
1．氧的运输 • 血液中的O2主要是与红细胞内的血红蛋白（Hb）结合，以氧合血红蛋白（HbO2）的形式运输，占98. 4%~99.2%；溶解状态的O2仅占0.8%~1.6%。
2．二氧化碳的运输 • CO2在血中以溶解形式存在的量仅占5%~6%，以化学结合形式存在的量却高达94%~95%。CO2主要以两种结合形式运输：即碳酸氢盐和氨基甲酸血红蛋白，碳酸氢盐形式的占88%，氨基甲酸血红蛋白形式占7%。
五、呼吸运动的调节 • （一）神经调节 • 1、呼吸中枢 • 横切脑干的实验表明，在哺乳动物的中脑和脑桥之间进行横切，呼吸无明显变化；在延髓和脊髓之间横切，呼吸停止；在脑桥上、中部之间横切，呼吸将变慢变深，如再切断双侧迷走神经，出现长吸式呼吸；在脑桥和延髓之间横切，不论迷走神经是否完整，长吸式呼吸都消失，而呈喘息样呼吸，于是可得出结论 • (1)脊髓：只联系上位脑起到呼吸的中继站作用，是初级中枢。 • (2) 延脑：是呼吸的基本中枢：分背呼吸组(孤束核的腹外侧部,含吸气神经元)和腹呼吸组(疑核、后疑核和面神经后核附近的包氏复合体,含呼气神经元和过渡性呼吸神经元)。
(3) 脑桥上部，呼吸神经元相对集中于臂旁内侧核和Kolliker-Fuse(KF)核，合称PBKF核群。PBKF和延髓的呼吸神经核团之间有双向联系，形成调控呼吸的神经元回路。其作用为限制吸气，促使吸气向呼气转换。 • (4)高级呼吸中枢 呼吸还受脑桥以上部位，如大脑皮层、边缘系统、下丘脑等的影响。低位脑干的呼吸调节系统是不随意的自主呼吸调节系统，而高位脑的调控是随意的，大脑皮层可以随意控制呼吸 。 • 高级中枢对呼吸的调节途径有二： • ①通过控制脑桥和延髓的基本呼吸中枢的活动调节呼吸节律；②经皮质脊髓束和皮质-红核-脊髓束，直接调节呼吸肌运动神经元的活动。
2、呼吸运动的反射性调节: (1)肺牵张反射 • 由肺扩张或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射为黑-伯氏反射或肺牵张反射。有肺扩张反射和肺缩小反射。 • ①肺扩张反射肺充气或扩张牵拉呼吸道，使感受器扩张兴奋. 兴奋由迷走神经传入延髓,反射性抑制吸气，转入呼气，加速了吸气和呼气的交替，使呼吸频率增加。 • ②肺缩小反射 是肺缩小时引起吸气的反射。肺缩小反射在较强的肺收缩时才出现,对阻止呼气过深和肺不张等可能起一定作用。
(2)呼吸肌本体感受性反射：肌梭和腱器官是骨骼肌的本体感受器，它们所引起的反射为本体感受性反射。 • (3)防御性呼吸反射： 由呼吸道粘膜受刺激引起的以清除刺激物为目的的反射性呼吸变化，称为防御性呼吸反射。它的感受器位于喉、气管和支气管的粘膜。冲动经舌咽神经、迷走神经传入延髓 。
（二）化学因素对呼吸的调节 • 1、化学感受器： • (1)外周化学感受器：高等动物的颈动脉体和主动脉体上，(鱼的鳃弓和咽喉处的血管上)有对血液中Po2↓、Pco2↑及[H+]↑特别敏感的外周化学感受器。当血液中Po2↓或Pco2↑时受到刺激，而发放冲动,沿迷走神经传入延脑，反射性引起呼吸加深加快。(2)中枢化学感受器：位于延脑外侧浅表层,对脑脊液中的H+敏感的中枢化学感受器。CO2 ↑通过脑血屏障使中枢化学感受器周围的脑脊液的[H+]升高，从而刺激中枢化学感受器，再引起呼吸中枢兴奋。
2、 Pco2、pH、Po2对呼吸的影响 • (1)CO2：血中Pco2升高可以加强对呼吸的刺激作用，但超过一定限度则有压抑和麻醉效应。CO2的刺激作用是通过两条途径实现的：a、通过中枢化学感受器，b、通过外周化学感受器. • (2)H+：是通过中枢和外周化学感受器两条路径影响呼吸，脑脊液中[H+]才是刺激中枢化学感受器有效因子。
