slide1 l.
Download
Skip this Video
Loading SlideShow in 5 Seconds..
??????????????? ???????????? ??????? ??? ????????? ?????????????????? PowerPoint Presentation
Download Presentation
??????????????? ???????????? ??????? ??? ????????? ??????????????????

Loading in 2 Seconds...

play fullscreen
1 / 106

??????????????? ???????????? ??????? ??? ????????? ?????????????????? - PowerPoint PPT Presentation


  • 250 Views
  • Uploaded on

100311 สรีระวิทยาพืช. 11. การผลิตพืชคืออะไร? กระบวนการที่พืช สะสม พลังงาน รังสีดวงอาทิตย์และ แร่ธาตุ อาหาร ในรูปสารประกอบอินทรีย์ที่ต้องการ อย่างมีประสิทธิภาพ ภายใต้เงื่อนไขที่กำหนดไว้. การผลิตพืชสำคัญ เป็นแหล่งของ พลังงาน และ ธาตุอาหาร สำหรับการดำรงชีวิต. 100311 สรีระวิทยาพืช.

loader
I am the owner, or an agent authorized to act on behalf of the owner, of the copyrighted work described.
capcha
Download Presentation

PowerPoint Slideshow about '??????????????? ???????????? ??????? ??? ????????? ??????????????????' - benjamin


An Image/Link below is provided (as is) to download presentation

Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author.While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server.


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - E N D - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Presentation Transcript
slide1

100311สรีระวิทยาพืช

11

  • การผลิตพืชคืออะไร?
  • กระบวนการที่พืชสะสมพลังงานรังสีดวงอาทิตย์และแร่ธาตุอาหาร ในรูปสารประกอบอินทรีย์ที่ต้องการ อย่างมีประสิทธิภาพ
  • ภายใต้เงื่อนไขที่กำหนดไว้
  • การผลิตพืชสำคัญ
  • เป็นแหล่งของ พลังงาน และ ธาตุอาหาร สำหรับการดำรงชีวิต
slide2

100311สรีระวิทยาพืช

การสะสมพลังงานและธาตุอาหารอาศัยกระบวนการพื้นฐานสรีระวิทยาเช่น

  • Transport system
  • Photosynthesis
  • Respiration
  • N and S metabolism
  • Development
slide3

100311สรีระวิทยาพืช

  • วิชา Physiology for Crop Production จะกล่าวถึง
  • หน้าที่และการทำงานของกระบวนการพื้นฐานเหล่านี้
  • กลไกที่ทำให้ลักษณทางพันธุกรรมและสภาพแวดล้อม สามารถควบคุมการทำงานของกระบวนการเหล่านี้
  • เรียนสรีรวิทยาแล้วได้อะไร?
  • เข้าใจถึงกลไกที่ลักษณทางพันธุกรรมและสภาพแวดล้อมควบคุมการเจริญเติบโตและผลผลิตพืช
  • สามารถวิเคราะห์หาข้อจำกัดและปัญหาของการกระบวนการผลิต
  • หาแนวทางการแก้ไขปัญหาได้ตรงประเด็น และประสบความสำเร็จในการผลิตพืช
slide4

100311 สรีระวิทยาพืช:ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช

๑ พื้นฐานของระบบการลำเลียงและเคลื่อนย้ายของโมเลกุล

๒ ระบบการลำเลียงผ่าน xylem

๓ ระบบการลำเลียงผ่าน phloem

slide5

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

  • การเคลื่อนของโมเลกุล เป็นกระบวนการทางกายภาพ จะเกิดขึ้นเมื่อ
  • มีแรงมากระทำกับโมเลกุล
  • สารที่เป็นสื่อต้องยอมให้โมเลกุลนั้นๆ เคลื่อนที่ผ่าน
  • ลักษณะทั่วไปของการเคลื่อนของโมเลกุลในพืชมี ๒ รูปแบบ
  • การแพร่ (diffusion)
  • Mass flow
slide6

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

  • Diffusion

ลักษณะเด่นของการแพร่ก็คือ โมเลกุลแต่ละชนิดจะเคลื่อนที่เป็นอิสระจากกัน

จากที่ๆ มีความเข้มข้นสูงลงสู่ที่ๆ มีความเข้มข้นต่ำกว่า

  • อัตราของการแพร่ (J) จึงขึ้นกับ
  • ความแตกต่างของความเข้มข้น (DC) และระยะห่างระหว่างจุดทั้งสอง (Dx)
  • สัมประสิทธิการแพร่ (k)

Fick’s Law

เงื่อนใข แรงอื่นๆ ที่กระทำกับโมเลกุลต้องเท่ากัน

slide7

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

ตัวอย่าง

  • ความเข้มข้นของ iที่จุด a Ca = 20 moles m-3และที่ b Cb = 10 moles m-3
  • ระยะห่างระหว่าง a bเท่ากับ 0.05 m
  • ค่าสัมประสิทธิการแพร่เท่ากับ 0.016*10-3 m2 s-1

จากกฏของ Fick

อัตราการแพร่ของสารiจาก aไป bเท่ากับ 0.0032 moles m-2 s-1

slide8

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

  • Mass flow

ลักษณะเด่นของ mass flow คือ โมเลกุลแต่ละชนิดจะเคลื่อนที่ไปพร้อมๆ กัน

จากที่ๆ มีความดันสูงสู่ที่ๆ มีความดันต่ำกว่า

  • อัตราของ mass flow (Jv) จึงขึ้นกับ
  • ความแตกต่างของความดัน( D P)และ ระยะห่างระหว่างจุดทั้งสอง ( Dx)
  • ค่าสัมประสิทธิการนำ (hydraulic conductivity, Lp)

Darcy Law

เงื่อนใข แรงอื่นๆ ที่กระทำกับโมเลกุลต้องเท่ากัน

slide9

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

ตัวอย่าง

  • ความดันที่จุด a Pa = 0.4 MPa และที่ b Pb = 0.2 MPa
  • ระยะห่างระหว่าง a b เท่ากับ 10 m
  • ค่าสัมประสิทธิการนําพาเท่ากับ 0.05 m2 MPa-1 s-1

จากกฎของ Darcy

อัตราการเคลื่อนที่ของสารละลายจาก a ไป b เท่ากับ 0.001 m s-1

slide10

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

-2mv

+2mv

+

-

-

+

-

+

+

-

-

-

+

+

permeable membrane to both electrolytes

การเคลื่อนที่ของโมเลกุลอาจเกิดจากแรงหลายรูปแบบ กระทําต่อโมเลกุลพร้อมๆ กัน

Water

& sugar

H.pressure

Water

& sugar

H.pressure

pure water

L.pressure

pure water

L.pressure

Semi-permeable membrane

Semi-permeable membrane

ดังนั้นต้องรวมพลังงานที่หลากหลายรูปแบบเหล่านี้ให้เข้ามาอยู่ในรูปแบบเดียวกัน

slide11

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

พลังงานอิสระ Free energy และ พลังงานอิสระ/โมล Chemical potential (m)

  • พลังงานอิสระ :
  • พลังงานสูงสุดในระบบที่สามารถใช้ทำงานได้
  • การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นเอง จะเปลี่ยนจากภาวะพลังงานอิสระสูง สู่ภาวะพลังงานอิสระต่ำ
  • ที่สภาพสมดุลย์พลังงานอิสระจะเท่าเทียมกัน และไม่มีการเปลียนแปลงสุทธิเกิดขึ้น
  • เป็นคุณสมบัติแบบ extensive
  • Chemical potential (m) :
  • พลังงานอิสระต่อโมล
  • เป็นคุณสมบัติแบบ intensive ซึ่งไม่ขึ้นกับขนาดของระบบ ซึ่งเป็นข้อแตกต่างที่สําคัญจาก free energy
slide12

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

สรุป

  • โดยทั่วไป โมเลกุลจะเคลื่อนที่แบบ Diffusion หรือ Mass Flowซึ่งสามารถประเมินอัตราการเคลื่อนที่โดยใช้

Diffusion: Fick Law

Mass flow:: Darcy Law

  • ในพืช การเคลื่อนของโมเลกุลอาจซับซ้อนขึ้นเนื่องจากมีพลังงานหลายรูปแบบมากระทําพร้อมๆ กัน ดังนั้นจึงรวมพลังงานเหล่านี้ให้อยู่ในรูป chemical potential
slide13

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

Additive property

เนื่องจากพลังงานมีคุณสมบัติที่เรียกว่า additiveดังนั้น chemical potential สุทธิ จึงเป็นผลรวมของ chemical potential ของแต่ละรูปแบบของพลังงาน

เช่น ความเข้มข้น ความดัน ศักย์ไฟฟ้า แรงดึงดูดของโลก ฯลฯ

slide14

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

องค์ประกอบของ chemical potential ในระบบทางชีววิทยา

1 Chemical potential อันเนื่องมาจากความเข้มข้น (osmotic potential)

R = gas constant, 8.3 J mol-1 Ko , T = Kelvin Ko, a = activity of i

โดยทั่วไปในพืช g activity coefficient ~ 1,

For solute ai=g C

(C, molality)

For solvent, ai=g N,

(N, mole fraction)

slide15

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

2 Chemical potential อันเนื่องจากความดัน (pressure potential)

V = partial molal volume, m3 mol-1 P = Pressure, J m-3 (Pa)

3 Chemical potential อันเนื่องจากแรงดึงดูดของโลก (gravitational potential)

m = mass/mole, kg mol-1, g = 9.8 m s-2, h = height, m

4 Chemical potential อันเนื่องจากศักย์ไฟฟ้า (electrical potential)

Z = valency, F = Faraday constant (96487 coulombs mol-1), E = volt

slide16

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

Chemical potential และอัตราการเคลื่อนทีของโมเลกุล

จากสมการที่แสดงคุณสมบัติ additive ของพลังงาน

เมื่อแทนที่ chemical potential ของแต่ละองค์ประกอบ

อัตราการเคลื่อนที่ของโมเลกุลจะขึ้นกับ chemical potential ดังสมการ

J = mol m-2 s-1

k = coefficient, mol2 J-1 s-1 m-1

slide17

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

Example

T=293 K

Cell

Nw = 0.990

P = atm Lp = 22.84*10-4 mol2 J-1m-2s-1

Nw = 0.995

P = atm

Chemical potential

J mol-1

Flux of water

into the cell

moles m-2 s-1

At equilibrium

slide18

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

สรุป

General forms are:

Diffusion: Fick Law

Mass flow: Darcy Law

Multiple forces:

หรือ

At equilibruim:

Dm = 0

Ji = 0

slide19

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

ความจําเป็นที่จะต้องมีสภาพมาตรฐาน

  • เพื่อให้มีบรรทัดฐานในการอ้างอิง

ตัวอย่างเช่น

ตอบไม่ได้ว่า chemical potential ของน้ำที่ A มากกว่าที่ Cหรือไม่ แต่ถ้าเป็นการเปรียบเทียบกับสภาพมาตรฐานเดียวกัน

chemical potential ของนํ้าที่ A เท่ากับ ที่ C

  • นอกจากนี้ยังไม่สามารถการวัดค่าสมบูรณ์ของ chemical potential ในทางปฏิบัติได้เช่น ของแรงดึงดูดของโลกซึ่งขึ้นกับความสูง หรือศักย์ไฟฟ้าซึ่งมีค่าสมมุติเป็นบวกหรือลบ
slide20

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

ข้อกำหนดของสภาพมาตรฐาน

1. สําหรับsolvent, N = 1 และสําหรับ solute, C=1 molality

2. อุณหภูมิ (T) = 25 oC หรือ 298 oK

3. ความดัน (P) = ความดันของบรรยากาศ

4. ความสูง = ความสูงที่ระดับนํ้าทะเล

5. ศักย์ไฟฟ้า (E) = 0

slide21

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

ชลศักย์

Water potential (Y).

สิ่งมีชีวิตต้องใช้น้ำ chemical potential ของน้ำจึงเป็นคุณสมบัติที่สำคัญ

ค่า chemical potential ของน้ำที่ได้จากการเปรียบเทียบกับค่ามาตรฐานเรียกว่า ชลศักย์

ซึ่งมักนิยมเขียนโดยใช้ตัวย่อ

slide22

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

ชลศักย์

  • เนื่องจาก เซลเมมเบรนไม่ไช่ perfect semipermeable

sreflection coeeficient ค่าสัมประสิทธิที่แสดงถึงคุณสมบัติของเมมเบรน

ในการปิดกั้นโมเลกุลอื่นนอกจากน้ำ 1= ปิดกั้น 100% 0=ไม่ปิดกั้นเลย

  • เซลหรือดินยังมี colloids เช่น proteinsในเซล หรือ อนุภาค clay ของดิน
  • ผลของ molecules เหล่านี้ต่อชลศักย์เรียกว่า matric potential yt

(ysหรือ yt <= 0)

slide23

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

ชลศักย์ของไอน้ำ

  • ในกรณีของก๊าซ มักจะไม่วัดปริมาณเป็นความเข้มข้น แต่มักจะนิยมวัดเป็นความดันที่เรียกว่า partial pressure (e)
  • Total pressure = partial pressure of gas1 + partial pressure of gas2 +...gasn
  • Partial pressure ของไอนํ้าที่สภาพสมดุลย์ กับนํ้าบริสุทธิเรียกว่า saturation vapour pressure (es)
slide24

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

vapour

ที่สมดุลย์

Liquid

จากกฎของ Raoult

แทนที่ Nw/Nw* ในสมการที่ 1 ได้

slide25

100311ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: พื้นฐานการเคลื่อนที่ของโมเลกุล

ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในท่อนำน้ำ (xylem) และ อาหาร (phloem)

เนื้อเยื่อเจริญของใบ ลำต้น เมล็ด

น้ำ น้ำตาล แร่ธาตุ

Phloem

Transport

ใบที่โตเต็มที่

Xylem

Transport

น้ำ แร่ธาตุ

เนื้อเยื่อเจริญของราก

ดิน

slide26

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

ระบบการลำเลียงผ่าน xylem แบ่งได้เป็น 3 ส่วน

1 จากดินเข้าสู่ท่อxylem ที่ราก

2 เคลื่อนที่ตามท่อ xylemจากรากขึ้นสู่ใบ

3 เคลื่อนที่ออกจากท่อ xylem และในกรณีย์ของน้ำระเหยสู่บรรยากาศ (การคายน้ำ)

slide29

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

จากดินเข้าสู่ราก

Epidermis

Endodermis and casparian strip

Cortex

xylem

Phloem

Molecule

Pericycle

  • ผ่านmembraneอย่างน้อย2ครั้ง

Water &

Ions

membrane

epidermis

cortex

endodermis

Xylem

membrane

endodermis

pericycle

Apoplasm

Symplasm

Apoplasm

slide30

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

โครงสร้างของ membrane

  • Phospholipids

Hydrophobic (Nonpolar)

Hydrophillic (Polar)

  • Proteins:โซ่ของ amino acidsที่ต่อกันด้วย peptide bond
slide31

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

  • การเรียงตัวขององค์ประกอบ: Fluid mosaic model

Integral protein

Peripheral protein

Bilayers phospholips

  • การจับยึดระหว่างnonpolar โมเลกุลอาศ้ย hydrophobic interactions
  • polar โมเลกุลจะจับกับอื่นฯ โดยอาศัยไฟฟ้าสถิตย์ หรือH bond
  • แรงยึดระหว่างโมเลกุลค่อนขัางต่ำ โมเลกุลเหล่านี้จึงเคลื่อนที่เปลี่ยนแปลงตำแหน่งเสมอ
  • ทั่วไป protein:lipid 50:50 แต่ mitochondriaหรือ chloroplastอาจสุงถึง 80:20
slide33

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

ผลของโครงสร้างของ membraneต่อการลำเลียงโมเลกุล

Water: dipolar& small size

Ions : polarity & larger size

Aquaporin

Carriers / channels

slide34

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

หลักฐานที่ชี้ว่าแร่ธาตุเคลื่อนผ่าน membrane ต้องอาศัย proteins

Physical

1. Saturation kinetics

Enzymic reaction

อัตราการเคลื่อนที่

D ความเข้มข้น

ยับยั้งการเคลื่อนที่ผ่าน membrane

2. Protein inhibitor

Eg. 2,4 dinitrofluorobenzene, cyanide

3. Selectivity: NKP > others with the same Dm

สรุป:ต้องอาศัย proteins แต่น้ำอาจผ่าน phospholipids ได้บ้าง

slide35

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

External energy

พลังงานที่ใช้ในการเคลื่อนที่ของโมเลกุลผ่าน membrane

1. โดยใช้Dm

Passive transport

High m

Low m

การเคลื่อนของโมเลกุลของน้ำเป็นการเคลื่อนที่แบบ passive

2 โดยใช้พลังงานจากภายนอก

Active transport

High m

Low m

การเคลื่อนที่ของแร่ธาตุบางชนิด เป็นแบบ active

slide36

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

Water: passive transport, channel “aquaporins”

slide37

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

Passive transport of ions: channel and carrier proteins

slide39

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

Primary active transport

slide40

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

Secondary active transport

slide41

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

กลไกการเคลื่อนที่แบบ active

Ion-pump and carrier hypothesis

ATP

ADP+Pi

H-ATPase

H-ATPase

OH-

HOH

HOH

H+

Carrier

_

Carrier

+

_

+

_

+

_

+

membrane

membrane

Pmf = D Electric + D[H]

Metabolic energy (ATP)

slide42

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

+

+

+

+

_

_

_

_

ADP+Pi

ADP+Pi

HOH

OH-

H+

Carrier1

Carrier2

membrane

membrane

D Concentration

Symport (H and ion)

slide43

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

การตรวจสอบว่าเป็น active หรือ passive

ค่าคงที่ R= 8.3 J/(mol K) F=96487 C/V

    • ความเข้มข้น mM
    • ภายนอก ภายใน
  • Na+ 1.0 14.0
  • K+ 0.1 119.0
  • Cl- 1.3 65.0

ความต่างศักย์ไฟฟ้า Eo-Ei = 0.138V

อุณหภูมิ T=293 K

slide44

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

Nernst equation

ที่จุดสมดุลย์

slide45

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

1 จากดินเข้าสู่ท่อ xylem

2เคลื่อนที่ตามท่อ xylem จากรากขึ้นสู่ใบ

3 เคลื่อนที่ออกจากท่อ xylem และ ในกรณีย์ของน้ำระเหยสู่บรรยากาศ (การคายน้ำ)

slide47

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

เคลื่อนที่ตามท่อ xylemจากรากขึ้นสู่ใบ

1.ความดันที่ราก root pressure

2. Capillary

3.แรงดึงจากการคายน้ำที่ใบTranspirational pull

slide48

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

ความดันที่ราก root pressure

Endodermis

Active transport of ions

ความเข้มข้นของ ions inside > outside Mole Fraction (N) ของน้ำoutside > inside

passive transport of water

Endodermis

ความดันที่รากเพิ่มขึ้น

Endodermis

และเกิดการเคลื่อนแบบ mass flowของสารละลายใน xylem

เนื่องจากความต่างของความดัน

slide49

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

การเคลื่อนที่แบบ Capillary

  • Capillary อาศัยแรง:
    • Adhesion แรงดึงระหว่างโมเลกุลชนิดเดียวกัน
    • Surface tension แรงตึงผิว
    • Cohesion แรงดึงระหว่างโมเลกุลต่างชนิด

Adhesion +

Surface tension +

Cohesion

Adhesion +

Surface tension

No force

Only adhesion

slide50

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

G cosa G

Surface tension (G )

a

Tension

a

W

มุม a สำคัญ: ถ้ามุมa = 90 แรงดึง = 0 และถ้า a = 0 แรงดึงสูงสุด

จากสมการของYoung and Du Pre

เมื่อ Ad = Co, cosa = 1, a = 0, ต.ย น้ำ-พื้นผิวที่มีประจุ เช่น ผิวแก้ว หรือcell walll

และเมื่อ Ad = 1/2Co, cosa = 0, a = 90, ต.ย น้ำ-พื้นผิวที่มีไม่มีประจุเช่น ผิว polyethylene

slide51

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

G cosa G

a

G cosa (2p r)

ที่จุดสมดุลย์ แรงดึงขึ้นและลงเท่ากัน

(p r2h) r g

ตัวอย่าง

Xylem radius (r) = 20*10-6 m, G = 0.0728 N/m, a = 0, r = 1000 kg m-3

slide52

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

ใบ

ท่อ xylem

แรงดึงจากการคายน้ำที่ใบtranspirational pull

ใบ

การคายน้ำ

ท่อ xylem

ใบ

สายน้ำจากดินถึง cell wall อยู่ภายใต้แรงดึง

ต.ย ที่ใบ , P = - 0.8 MPa

ที่ดิน, P = - 0.2 MPa

ท่อ xylem

อนุภาคดิน

slide53

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

อัตราการเคลื่อนของสารละลายใน xylem

  • การเคลื่อนของสารละลายใน xylem เป็นแบบ mass flow อาศัยความต่างของความดัน
  • ประเมินโดยการประยุกต์ใช้กฎของ Darcy

หรือ

โดยที่ s คือ reflection coefficient และมีค่าเท่ากับ 0 สำหรับท่อกลวง

  • จากกฎของ Poiseuille

h สัมประสิทธิความหนืดของสารละลาย

rรัศมี และ l ความยาวท่อ

slide54

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

ตัวอย่าง

ใบ

P = -0.8 MPa (MJ/m3)

l =10 m, r = 20*10-6m, h = 10-9 MPa-s

ราก

P = -0.5 MPa

= (-0.8)-(-0.5) = -0.3 MPa

= (18*10-3 kg/mol) * 9.8 (m/s2) * (10m) ~ -105 J m-3 =0.1 MPa

(18*10-6 m3/mol)

= 0.001 m s-1

slide55

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

สรุป

  • การเคลื่อนที่ในxylemเป็น แบบ mass flowและอาศัยแรงดึงจากการคายนํ้าเป็นหลัก
  • Root pressureและ capillaryช่วยกำจัดฟองอากาศที่เล็ดลอดเข้าไปในท่อxylemและขยายตัวเนื่องจากแรงดึงจากการคายนํ้า ทำให้เป็นอุปสรรคต่อการเคลื่อนที่ใน xylem
slide56

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช

ระบบการลำเลียงผ่าน xylem แบ่งได้เป็น 3 ส่วน

1 จากดินเข้าสู่ท่อxylem ที่ราก

2 เคลื่อนที่ตามท่อ xylemจากรากขึ้นสู่ใบ

3 เคลื่อนที่ออกจากท่อ xylem และ ในกรณีย์ของน้ำระเหยสู่บรรยากาศ (การคายน้ำ)

slide58

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

การคายน้ำ

การแพร่ของไอน้ำออกจากใบสู่บรรยากาศ

อัตราการแพร่สามารถประเมินได้โดยใช้กฎของ Fick

เมื่อกำหนดให้ความต้านท้านต่อการแพร่

หน่วย C = mol m-3, R = s m-1

slide59

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

1 ประเมินหาความแตกต่างของความเข้มข้น

D Cwv

จาก Gas law

เนื่องจาก

และ ewคือ P(partial pressureของไอน้ำในอากาศ)

ฉะนั้น

Rคงที่ของก๊าซ และ T อุณหภูมิ

slide60

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

ความดันของไอน้ำในอากาศ

ew

1.1 ในกรณีที่รู้ค่าชลศักย์ และ อุณหภูมิ

1.2 ในกรณีที่รู้ค่าความชื้นสัมพัทธ์ และ อุณหภูมิ

ค่าความดันไอน้ำที่อิ่มตัว ณ อุณหภูมิ T

T ( K), es (Pa)

slide61

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

2 ความต้านทานของใบต่อการแพร่ไอนํ้า

Rl

ความต้านทานเนื่องจาก boundary layer

Rb

Uniform air, Velocity and Cwv equal

ลม

Larminar and turbulent layers, D velocity and DCwv

ผิวใบ

โมเลกุลของไอน้ำต้องเคลื่อนที่ผ่านชั้นของ larminar ที่มีความหนาเท่ากับ db

ฉะนั้น

C = 0.004 m s-1/2

slide63

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

ความต้านทานเนื่องจากปากใบ

Rst

  • 1. ความหนาของปากใบ (dst)
  • 2. รัศมีของปากใบ (rst)
  • 3. พื้นที่เปิดของปากใบ (asa)
  • 4. จํานวนของปากใบ ต่อ พ.ท. ใบ (n)

rst

dst

a

slide65

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

dias

Mesophyll cell

ความต้านทานเนื่องจากช่องว่างระหว่างเซลในใบ

Rias

A/Aias

สัดส่วนของ พ.ท.ใบ ต่อ พ.ท. ของช่องว่าง

slide67

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

RH = 50% T=298 K

Mesophyll

Ywv = -0.8 MPa

อัตราการคายน้ำ

จากข้อมูลเหล่านี้เราสามารถประเมินหา Cwvได้

slide68

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

ความดันไอน้ำที่จุดอิ่มตัวที่อุณหภูมิ 298 K

ค่า Cwvของไอน้ำในใบ

ค่า Cwvของไอน้ำในบรรยากาศ

slide69

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

จากข้อมูลเหล่านี้ เราสามารถประเมินหาความต้านทานของใบ

Dw at 25o=0.25*10-4 m2 s-1

l = 0.15 cm, V = 1.50 m s-1

stomatal area/leaf area

Leaf area / intercellular area A/Aias = 2

slide70

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

ข้อสังเกตุ

  • การคํานวนที่ผ่านมานั้น ได้ประเมินอัตราการคายนํ้าจากความต่างของค่า
  • ชลศักย์ระหว่างไอนํ้าในใบ และไอนํ้าในอากาศเท่านั้น
  • พลังงานจากความต่างของชลศักย์นี้ คิดเป็นเพียง 20%ของพลังงานทั้งหมด
  • ที่ใช้ในการคายนํ้า ส่วนที่เหลือ 80%นั้นได้มาจากพลังงานรังสีดวงอาทิตย์
  • สมการของ Penmanได้ร่วมพลังงานทั้ง 2ในการคํานวนอัตราการคายระเหย
slide72

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

ผลของสภาพแวดล้อมและลักษณะพืชต่อการลำเลียงน้ำและแร่ธาตุอาหาร

การลำเลียงน้ำ

Ysoil ความชื้นดิน <---ฝน นํ้าใต้ดิน คุณสมบัติทางกายภาพดิน เช่น ขนาดของอนุภาค ฯลฯYair ความชื้นของอากาศ <-อากาศความหนาแน่นของนํ้าในอากาศ และอุณหภูมิ

Rrtของคุณสมบัติของ endodermis (casparian strip) และความถี่ของ passage cells

Rxylem <- 8hl/ r2 <- รัศมีและความยาวของ xylem

Rleaf <- ขนาดของ intercellular air space (dias, A/Aias) ซึ่งขึ้นกับความหนาของใบ

Rst <- ขนาดและจํานวนปากใบ (dst+rst)

Rb <- ความเร็วลมและความกว้างของใบ

slide73

100311สรีระวิทยาพืช:xylem transport

การลำเลียงแร่ธาตุ

  • Jion <- Jvการลําเลียงใน xylem เป็นแบบ mass flow, ฉะนั้นอะไรที่มีผลต่อนํ้าก็มีผลต่อแร่ธาตุ
  • <- Active transport
      • <- ATP <- O2และนํ้าตาล glucose <- การลําเลียงใน phloem และการสังเคราะห์แสง<- คุณสมบัติของ membrane <- pH
slide74

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

เซลของใบที่เจริญเติบโตเต็มที่ source

2. Phloem transport

3. Starch

Sucrose

3. Vacuole

CO2

ATP

G 1 P

G-1-P/ F-6-P

Gl/Fr

Calvin

cycle

Triose Psugars

Triose P sugars (DHAP + GAP)

Pi

Chloroplast

1.Glycolysis

(Eg. Soybean stores starch in chloroplast but maize stores sucrose in vacuoles)

slide75

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

การเปลี่ยนของ Carbohydrates ใน chloroplast

Starch

Specific to Starch

CO2

G 1 P

Calvin

cycle

Chloroplast

Common pathway

Triose P sugars

Pi

กลางวัน น้ำตาลที่สังเคราะห์ได้เกินต้องการ จะถูกเก็บสำรองไว้ในรูปของแป้ง

กลางคืน แป้งที่ถูกเก็บสำรองไว้ จะถูกย่อยสลายให้เป็นน้ำตาลที่พืชต้องใช้ในการ หายใจและเจริญเติบโต

slide76

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

O

H

O

P

O

H

C

O

H

O

3

2

C

H

O

H

C

2

H

O

O

C

H

C

O

H

+

C

H

O

P

O

aldolase

2

3

C

H

O

P

O

C

H

O

P

O

2

3

O

H

2

3

DHAP

GAP

Fructose 1,6-bisphosphate

2

-

H

P

O

H

O

4

2

O

P

O

H

C

O

H

O

P

O

H

C

O

H

O

O

3

2

3

2

H

O

H

O

C

H

O

P

O

C

H

O

H

Fructose bisphosphatase

2

3

2

O

H

O

H

High cellular energy +

Fructose 1,6-bisphosphate

Fructose 6-phosphate

การสังเคราะห์แป้ง

slide77

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

C

H

O

P

O

2

3

C

O

P

O

H

O

H

O

3

2

O

H

O

O

H

C

H

O

H

O

H

O

H

Phosphohexose

isomerase

2

O

H

O

H

Glucose 6-phosphate

Fructose 6-phosphate

C

H

O

H

C

H

O

P

O

2

2

3

O

O

O

H

O

H

O

H

Phosphoglucomutase

O

P

O

O

H

O

H

3

O

H

O

H

Glucose 1-phosphate

Glucose 6-phosphate

slide78

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

C

H

O

H

P-P

ATP

2

C

H

O

H

2

O

O

O

H

O

H

O

A

D

P

ADP

O

H

-glucose pypophosphorylase

O

P

O

O

H

O

H

3

O

H

3PGA/Pi +

Glucose 1-phosphate

ADP-Glucose

C

H

O

H

2

1,4 glycosidic linkage

O

ADP

C

H

O

H

2

C

H

O

H

O

H

C

H

O

H

2

2

O

O

A

D

P

O

O

O

H

O

H

O

H

O

H

O

H

O

O

O

H

Starch synthetase

+

O

H

O

H

O

H

O

H

C

H

O

H

C

H

O

H

2

2

n +

Starch

1 residues

O

O

n

Starch

residues

O

H

O

H

O

O

H

O

H

O

H

O

H

slide79

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

C

H

2

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

Amylose single chain of > 10,000 glucose linked by 1, 4 glycosidic linkage

Amylopectin, branched chains of glucose

1, 6 glycosidic linkage by

Branching enzyme (Q enzyme)

slide80

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

n

residues

C

H

O

H

C

H

O

H

C

H

O

H

C

H

O

H

C

H

O

H

C

H

O

H

2

2

2

2

2

2

O

O

O

O

O

O

H

O

H

O

H

O

H

O

H

O

H

O

O

O

O

O

O

H

O

H

O

H

O

H

O

H

O

H

P

Starch phosphrylase

C

H

O

H

2

C

H

O

H

C

H

O

H

C

H

O

H

C

H

O

H

C

H

O

H

2

2

2

2

2

O

O

O

O

O

+

O

H

O

H

O

H

O

H

O

H

O

H

O

O

O

O

O

H

O

P

O

O

H

O

H

O

H

O

H

O

H

O

H

3

n

-1

residues

Glucose 1-phosphate

การย่อยสลายแป้ง

Glucano hydrolase

Alpha- amylase

Amylose

Dextrins

Amylopectin

Beta- amylase

slide81

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

O

H

O

P

O

H

C

O

H

O

3

2

C

H

O

H

C

2

H

O

O

C

H

C

O

H

+

C

H

O

P

O

aldolase

2

3

C

H

O

P

O

C

H

O

P

O

2

3

O

H

2

3

DHAP

GAP

Fructose 1,6-bisphosphate

A

D

P

A

T

P

O

P

O

H

C

O

H

O

P

O

H

C

O

H

O

O

3

2

3

2

H

O

H

O

C

H

O

P

O

C

H

O

H

Phosphofructokinase

2

3

2

O

H

O

H

Low cellular energy +

Fructose 1,6-bisphosphate

Fructose 6-phosphate

G 6 P

G-1-P

slide82

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

กลไกการควบคุมการสังเคราะห์และการย่อยสลายแป้ง

G-1-P

G 6 P

F 6 P

P

ATP

Fructose bisphosphatase

Phosphofructokinase

High energy state +

เช่นช่วงกลางวัน

F 1, 6 BP

Low energy state +

3PGal + DHAP

slide83

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

At sources (fully mature leaves)

1. Oxidation (Respiration)

2. Sucrose &

phloem transport to sink

3. Temporaly reserves

(Starch in chloroplast)

Triose sugars

3PGal & DHAP

Photosynthesis

CO2

slide84

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

การสังเคราะห์น้ำตาล sucrose

2 Pi

UTP

P-P + UDP

2 (3PGal + DHAP)

G-1-P/ F-6P

Sucrose

Common

pathway

Specific

pathway

slide85

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

O

H

O

P

O

H

C

O

H

O

3

2

C

H

O

H

C

2

H

O

O

C

H

C

O

H

+

C

H

O

P

O

aldolase

2

3

C

H

O

P

O

C

H

O

P

O

2

3

O

H

2

3

DHAP

GAP

Fructose 1,6-bisphosphate

2

-

H

P

O

H

O

4

2

O

P

O

H

C

O

H

O

P

O

H

C

O

H

O

O

3

2

3

2

H

O

H

O

C

H

O

P

O

C

H

O

H

Fructose bisphosphatase

2

3

2

O

H

O

H

High cellular energy +

Fructose 1,6-bisphosphate

Fructose 6-phosphate

Common pathway

slide86

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

C

H

O

P

O

2

3

O

P

O

H

C

O

H

O

3

2

O

H

O

O

H

C

H

O

H

O

H

O

H

Phosphohexose

2

O

H

O

H

isomerase

Glucose 6-phosphate

Fructose 6-phosphate

C

H

O

H

C

H

O

P

O

2

2

3

O

O

O

H

O

H

O

H

Phosphoglucomutase

O

P

O

O

H

O

H

3

O

H

O

H

Glucose 1-phosphate

Glucose 6-phosphate

slide87

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

C

H

O

H

C

H

O

H

2

2

P-P

UTP

O

O

O

H

O

H

O

U

D

P

O

P

O

O

H

O

H

3

O

H

O

H

UDP

-glucose pypophosphorylase

Glucose 1-phosphate

UDP-Glucose

UDP + 20 kJ mol

-1

C

H

O

H

C

H

O

H

2

2

H

O

H

C

O

H

O

H

O

H

C

O

H

O

2

O

O

2

H

O

+

O

H

H

O

O

H

Sucrose 6-P

O

C

H

O

P

O

O

U

D

P

C

H

O

P

O

O

H

synthetase

2

3

O

H

2

3

O

H

O

H

O

H

O

H

Fructose 6-phosphate

UDP-Glucose

Sucrose 6-phosphate

slide88

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

H

O

P

C

H

O

H

C

H

O

H

2

2

2

H

O

H

C

O

H

O

O

H

O

H

C

O

H

2

O

O

2

O

H

H

O

O

H

H

O

O

Sucrose phosphatase

O

C

H

O

P

O

O

H

C

H

O

H

O

H

2

3

O

H

2

O

H

O

H

O

H

Sucrose 6-phosphate

1,2 glycosidic linkage

Sucrose

slide89

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

สรุป การสังเคราะห์ di และ polysaccharides

other sugar

or Primer

NTP

P-P

Pi

NDP

Disaccharides or

polysaccharides

DHAP + 3 PGal

G 1-P

NDP-G

slide90

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

ATP

ADP+Pi

Phloem transport

ATPase

Apolasm

H+

Symport

Sucrose

Symplasm

Sucrose

Sieve element and companion cell complex

Source cell

Intermediate cell

Phloem

Trapping model

Sucrose+galactose = raffinose

  • Selective and saturation kinetic
  • sucrose 80% of phloem organic content
  • Active 1-2mM:500-1000mM sucrose
slide92

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

Pressure flow

Sucrose

Sucrose

Source

Sink

1. Active transport

ทําให้ชลศักย์ในเชลลดลง

Active or passive transport

ทําให้ชลศักย์นอกเชลลดลง

2. ทําให้นํ้าเคลื่อนที่เข้า Phloem

และความดันสูงขึ้น

ทำให้น้ำเคลื่อนทีออกจาก Phloem

และความดันในเซลลดลง

3. ความแตกต่างของความดันระหว่างsourceและsinkทําให้สารละลายใน phloem

เคลื่อนที่แบบ mass flowจาก sourceไปยังsink

slide93

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

สรุป

  • Phloem loading:
  • Apolast: active transport
  • symplast: intermediate cell (trapping model)
  • Phloem unloading
  • Symplastic route meristematic tissue
  • เมล็ดapolast
  • โดยอาศัยการเก็บ sucrose ไว้ใน vacuole ของ parenchyma หรือเปลี่ยน sucrose ให้เป็นสารอื่น ทำให้ความเข้มข้นของ sucrose ที่เซลของ sink ตํ่า การ unload ส่วนใหญ่จึงเป็นแบบ passive
slide94

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

C

H

O

H

C

H

O

H

2

2

H

O

~28 kJ mol

-1

H

O

H

C

O

H

H

O

H

C

O

H

O

2

O

O

O

2

2

H

O

+

O

H

H

O

O

H

O

C

H

O

H

C

H

O

H

O

H

Invertase

O

H

2

O

H

2

O

H

O

H

O

H

O

H

Glucose

Fructose

Sucrose

การสลายตัวของ น้ำตาล sucrose ที่ sink

slide95

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

C

H

O

H

C

H

O

H

2

2

UDP

~28 kJ mol

-1

H

O

H

C

O

H

H

O

H

C

O

H

O

O

O

O

2

2

H

O

+

O

H

H

O

O

H

O

C

H

O

H

C

H

O

H

O

H

Sucrose

O

U

D

P

2

O

H

2

O

H

synthetase

O

H

O

H

O

H

UDP-Glucose

Fructose

Sucrose

C

H

O

H

2

C

H

O

H

UTP

P-P

O

2

O

O

H

O

H

O

U

D

P

O

H

O

P

O

O

H

O

H

3

UDP

-glucose pypophosphorylase

O

H

UDP-Glucose

Glucose 1-phosphate

slide96

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

By invertase:

Sucrose

Glucose + Fructose

  • สูญเสียพลังงานมากกว่า
  • ความเข้มข้น sucrose นอก phloem ตํ่า ทําให้ sucrose เคลื่อนที่ออกจาก phloem แบบ passive ได้
  • ส่วนใหญ่เนื้อเยื่อที่กำลังโต

By sucrose synthetase

Sucrose

G1 P + F1-P

G1-P + UTP + Fructose

  • อนุรักษ์พลังงานได้ดีกว่า
  • แต่ความเข้มข้น sucrose นอก phloem สูง อาจทําให้การลําเลียง sucrose ออกจากเซลต้องเป็นแบบ active
  • ส่วนใหญ่เนื้อเยื่อที่โตแล้ว
slide97

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

Further change of transported carbon

1. Oxidation (respiration)

2. Synthesis of polysaccharides, eg. cellulose, starch, etc

slide98

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

Source

Sink

3. Starch

Phloem transport

Triose P

Glucose +

Fructose

2. Sucrose

Sucrose

1. Oxidation

1. Oxidation

Intermediates

(C-skeletons)

ATP/NADH/NADPH

ATP/NADH/NADPH

Turn over of:

Proteins

Lipids

DNA RNA

Proteins

Lipids

DNA RNA

Polysaccharides

Starch

Cellulose

Hemicellulose

Pectins

slide99

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

P-P

UTP

C

H

O

H

C

H

O

H

2

2

O

U

D

P

O

P

O

O

O

3

O

H

O

H

uDP

-glucose pypophosphorylase

O

H

O

H

O

H

O

H

B

Glucose 1-phosphate

UDP-Glucose

C

H

O

H

2

O

U

D

P

O

UDP-Glucose

O

H

C

H

O

H

C

H

O

H

C

H

O

H

2

2

2

O

H

O

H

O

O

O

O

H

O

O

O

H

+

O

H

O

H

Cellulose synthetase

C

H

O

H

C

H

O

H

2

O

H

O

H

2

O

H

O

H

O

O

H

O

O

O

H

O

H

Cellulose,

10,000 residues

O

H

O

H

O

H

PRIMER

การสังเคราะห์ cellulose

slide101

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

H bond intramolecular

C

H

O

H

O

H

C

H

O

H

O

H

2

O

H

2

O

H

O

O

O

H

O

H

O

H

O

O

H

O

O

O

O

H

O

H

C

H

O

H

O

H

C

H

O

H

2

2

Intermolecular

C

H

O

H

C

H

O

H

O

H

2

2

H

O

H

O

O

O

H

O

H

O

H

O

O

O

O

H

O

H

O

H

C

H

O

H

2

slide103

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

การย่อยสลาย cellulose

H2O

b Glucose

Cellulose

Cellulase + cellubioase

Pectin

Primer

Polymer of Galacturonic acids

UDP-Galacturonic acid

a 1-4 glycosidic linkage

UDP

slide104

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

Hemicellulose : xylans, mannans, & galactan

Xylans : Polymer of xylose, b 1-4 glycosidic linkage

Primer

UDP-xylose

Polymer of xylose

UDP

  • Mannans :
    • Polymer of Manose + glucose + galactose, b 1-4 glycosidic linkage
    • Ration Manose:Glucose:galactose ~ 3:1:1
  • Galactan
    • Polymer of galactose, 1-4 glycosidic linkage
    • Side chain disaccharide of Galactose-Arabose
slide105

100311 ระบบการลำเลียงแร่ธาตุอาหารในพืช: Phloem Transport

Primer NDP

NTP P-P

Monophosphate

sugar

NDP- monosaccharide

Polymer of

monosaccharides

Cell wall : Cellulose + hemicellulose + pectin + lignin + glycoprotein

Wall

expansion

Auxin

membrance-bound enzyme

Efflux of H+

Break of pectin