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植物缺铁机理研究浅述. 陆 海 明. content. 一、 铁元素的生理功能及其在土壤中的含量 二、 植物缺铁反应机理及其影响因素 (一) 植物缺铁时形态学和生理学变化 (二) 植物适应性缺铁反应机理 (三) 影响植物吸收利用铁的主要环境因素 三、 铁在体内运输及利用 四、研究展望. 植物缺铁是世界农业生产中面临的一个严重而普遍的问题 (Korcak,1988) 。早在 150 多年前 Gris 就已经对缺铁的现象有所描述,他发现生长在石灰性土壤中的葡萄叶片出现的失绿症状与缺铁有关。 . 铁元素的生理功能.
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植物缺铁机理研究浅述 陆 海 明
content 一、 铁元素的生理功能及其在土壤中的含量二、植物缺铁反应机理及其影响因素(一)植物缺铁时形态学和生理学变化(二)植物适应性缺铁反应机理 (三)影响植物吸收利用铁的主要环境因素三、 铁在体内运输及利用 四、研究展望
植物缺铁是世界农业生产中面临的一个严重而普遍的问题(Korcak,1988)。早在150多年前Gris就已经对缺铁的现象有所描述,他发现生长在石灰性土壤中的葡萄叶片出现的失绿症状与缺铁有关。
铁元素的生理功能 • 大多数植物的含铁量为100~300mg/Kg • 叶绿素合成 • 参与植物细胞内的氧化还原反应和电子传递 • 植物细胞的呼吸作用中许多酶
铁元素在土壤中的含量 • 植物吸收利用的可溶性铁含量很低 • 土壤溶液中的铁浓度很低(10-20-10-6mg/l),石灰性土壤10-10mol/l 。主要以三价铁的氧化物,氢氧化物、碳酸盐的形态存在 • 铁的溶解度受pH的影响很大 • 全世界约有25%—30%土壤存在潜在缺铁的问题 • 缺铁土壤大多是干旱、半干旱地区的石灰性土壤
植物缺铁时形态学和生理学的变化 • 形态变化 • 根系生长增加、根尖膨大、增粗、产生大量根毛、表面积扩大;根的外表皮细胞和根毛中形成大量转移细胞。 • 生理变化 • 根向外分泌H+和能力显著增加;酚类等还原物质的分泌量增多;有机酸的分泌量也增加;根系对Fe3+的还原能力增强。
Strategy I(双子叶和非禾本科单子叶植物) • H+-ATPase质子泵 • 三价铁离子还原酶 • 螯合态化合物
Strategy II (禾本科单子叶植物) • 麦根酸类植物铁载体(phytosiderophore) 机理:1、铁载体的生物合成;2、铁载体的分泌;3、铁载体对铁的活化;4、植物对铁载体螯合铁的吸收
石灰性土壤中HCO3- • 缺铁失绿植物根部质外体内可以累积较高浓度的铁离子,黄花叶片中铁离子比正常的叶片要少 • 质外体的pH值与以叶绿体浓度为尺度的缺铁黄花程度之间有明显的负相关性 • CaCO3含量较高,由根呼吸产生的CO2与根际土壤颗粒水溶液中溶解的CaCO3生成HCO3-中和由膜内泵向膜外的H+,导致膜外pH升高,降低还原酶的活性,从而影响铁的转运。 • HCO3-的浓度和CO2分压、土壤紧实度有关
石灰性土壤中HCO3- • 缺铁失绿叶片中铁的含量并不低,甚至比正常的叶片的还高 • 叶片内积累较多的HCO3-,影响铁在叶片内的分布 • 表示铁的营养状况,应以体内的“有效活性铁”作为标准。
石灰性土壤中HCO3-影响铁吸收利用的原因 • HCO3-影响植物对铁的吸收利用可能抑制铁从根部向地上部运输,导致在根中积累 • 影响铁在叶片中的利用导致铁在叶片中累积,而不能被植物所利用
不同形态的氮肥(NH4+-N和NO3--N ) • 供应NH4+-N时植物吸收的阳离子大于阴离子,体内外的阴阳离子不平衡,为达到体内电荷平衡,根系释放出H+,使植物根际酸化,增加铁的有效性,与此同时质外体空间的pH值也下降,有利于铁由根向上运输。 • 供应NO3--N时,植物吸收的阴离子量大于阳离子的量,植物根系会向外释放HCO3-或OH-,使根际pH升高,与提供NH4+-N过程相反,不利于根对铁的吸收。 • 供应NO3--N时植物根际的pH变化幅度不如供应NH4+-N的变幅大,后者pH可以下降2-3.5个单位。
微生物 • 在未灭菌土壤上的植株生长情况比灭菌后土壤上生长的好,并未显示缺铁症状,体内的铁含量也较高。 • 灭菌处理麦根酸类植物铁载体的产生被抑制,导致根质外体内铁浓度下降。
外源激素 • 在缺铁失绿的叶片上施用IAA或壳梭孢素(fusicoccin)可以减轻症状,但并没改变叶片内的pH值。这可能与施后刺激质膜上的质子泵活性有关 • Maschner (1986)曾指出根中高浓度的HCO3-降低了细胞分裂素向上转移,从而影响蛋白质和叶绿素的合成
铁在体内运输及利用 • Fe2+氧化成Fe3+,并被有机酸(主要是柠檬酸,还有苹果酸等)螯合,通过木质部被运输到地上部。 • 韧皮部内铁是以Fe2+与植物内源螯合物--烟草酸(nicotianamine)结合的形式在体内移动 • 铁离子在植物体内的移动性较差,缺铁症状通常是从新叶开始 • 用叶面喷施或土壤施肥的办法来矫正才有效。
研究展望 • 缺铁植物中吸收的铁元素究竟是在质外体还是在细胞质中被沉淀,是发生在根中还是在叶片中,目前尚无直接的证据,仅仅是通过pH等间接的手段来证明的 • 铁在韧皮部的运转以及在植物体内的再利用 • 铁在植物体内运输、分配和同化利用,及其与源库的关系,铁在籽粒内的累积生理机制,铁高效利用和富积的基因型的选育
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