Une modélisation évolutionniste du liage temporel

1. Thèse présentée par David Meunier le 19 octobre 2007 pour le grade de Docteur en Sciences Cognitives mention Informatique De l’école doctorale Neurosciences et Cognition Une modélisation évolutionniste du liage temporel

2. Introduction Le liage temporel Evolution artificielle Réseaux complexes • Le modèle EvoSNN Environnement virtuel Topologie du réseau Neurones et synapses • Résultats Résultats évolution/apprentissage Résultats topologiques Résultats dynamiques • Discussion • Conclusion et perspectives

3. Introduction Le liage temporel Evolution artificielle Réseaux complexes • Le modèle EvoSNN Environnement virtuel Topologie du réseau Neurones et synapses • Résultats Résultats évolution/apprentissage Résultats topologiques Résultats dynamiques • Discussion • Conclusion et perspectives

4. Le problème du liage des traits • Liage des traits Comment le cerveau nous permet d’avoir une perception unifiée d’un objet ou d’un individu, sachant que les différentes caractéristiques composant l’objet sont traitées dans différentes zones du cerveau? • Exemple: (Treisman et Gelade, 1980) V1-V2 V4

5. V1-V2 V4 Le problème du liage des traits Risque de superposition catastrophique ? ou

6. Le liage temporel • Emissions des neurones correspondant aux différentes caractéristiques synchronisées entre elles : (von der Malsburg, 1981) • Phénomène général dans le système nerveux, agissant entre différentes zones cérébrales, “à large - échelle” • Correspond, au niveau macroscopique (EEG, MEG, PCL), à des oscillations de fréquence particulière (bande « gamma », ~ 40Hz) (Varela et coll., 2001) (Gray et Singer, 1989; Tallon-Baudry et coll, 1997)

7. Modèles de liage temporel • La plupart des modèles s’intéressent aux oscillations dans une structure particulière • Cependant, ils sont incapables de rendre compte du liage dans l’ensemble du cerveau (liage à large-échelle) Réalisation d’un modèle d’interactions entre des groupes de neurones. Problème: phénomènes chaotiques, difficile à contrôler. Solution: Réaliser un modèle ou l’évaluation ne se base pas sur les propriétés du réseau, mais sur la performance d’un individu, contrôlé par ce réseau, dans son environnement

8. Evolution naturelle • Sélection naturelle: sélection privilégiée des individus les plus adaptés à leur environnement • La théorie synthétique de l’évolution fait le lien entre la sélection naturelle de Darwin, la génétique, et l’hérédité. (Darwin, 1859)

9. Evolution artificielle • Chaque chromosome code les propriétés d’un individu. • Par la suite, les chromosomes définissent un réseau de neurones, le « cerveau » des individus Algorithme évolutionniste (Holland, 1975; Goldberg, 1989)

10. Evolution artificielle • Structure émergente Le concepteur de l’algorithme n’a que peu d’influence sur les solutions adaptées trouvées par l’algorithme . • Etude a posteriori Les propriétés du “cerveau” de l’individu (topologie et dynamique) ne sont pas prises en compte dans l’évaluation des individus On peut les étudier après l’ évolution, pour comprendre en quoi les individus évolués sont mieux adaptés qu’avant l’évolution. Pour l’étude des propriétés émergentes ayant trait au liage temporel, il apparaît nécessaire d’étudier les réseaux dans leur globalité.

11. Réseaux complexes Systèmes complexes • Grand nombre d’élements en interaction • Notion d’émergence et d’auto-organisation Réseaux complexes • Graphe: tout système représentable sous forme de nœuds et de liens • Recherche de propriétés universelles entre les réseaux sociaux, les réseaux biologiques et les réseaux technologiques (Amaral et Ottino, 2005) (Newman, 2003)

12. Réseaux complexes Les réseaux réels sont: • « Petit monde »: Chemins très courts par comparaison au nombre de nœuds (efficacité) • Transitifs: « les amis de mes amis sont mes amis » (Watts et Strogatz, 1998) • Modulaires: Les nœuds au sein d’un module sont plus liés entre eux qu’ils ne le sont avec les nœuds d’autres modules (modularité) (Newman et Girvan, 2004)

13. Introduction Le liage temporel Evolution artificielle Réseaux complexes • Le modèle EvoSNN Environnement virtuel Topologie du réseau Neurones et synapses • Résultats Résultats évolution/apprentissage Résultats topologiques Résultats dynamiques • Discussion • Conclusion et perspectives

14. Environnement virtuel • Evaluation des réseaux de neurones, par l’intermédiaire du comportement d’un individu dans un environnement virtuel (le zoo) • Perception = vision, audition, et signaux punition/récompense • Comportement adapté = attraper les proies (en bleu) et éviter les prédateurs (en rouge)

15. Topologie du réseau • L’évolution agit sur la topologie du réseau • Utilisation du codage par projections: chaque projection détermine l’existence de connexions entre des groupes de neurones • Projections interfaces et projections internes (Harp et coll., 1989)

16. Neurones et synapses Propriétés temporelles intrinsèques afin de forcer l’évolution à tenir compte de la temporalité dans le réseau • Modèle de neurone impulsionnel • Modèle de synapse dynamique (STDP) • Modélise le comportement électrique de la membrane des neurones • Emission d’un potentiel d’action si le potentiel de membrane dépasse le potentiel de seuil

17. Introduction Le liage temporel Evolution artificielle Réseaux complexes • Le modèle EvoSNN Environnement virtuel Topologie du réseau Neurones et synapses • Résultats Résultats évolution/apprentissage Résultats topologiques Résultats dynamiques • Discussion • Conclusion et perspectives

18. Résultats Evolution/Apprentissage Le « testLab » • Bon comportement: • sort du testLab si prédateur, • attrape l’animal si proie Evaluation des connaissances «innées» et «acquises» de l’individu: • Test avant l’environnement: inné • Différence entre les tests avant et après l’environnement: acquis

19. Résultats Evolution/Apprentissage • Différence entre les individus évolués et les individus initiaux avant passage dans le zoo Les individus évolués ont des connaissances « innées » sur le zoo

20. Résultats Evolution/Apprentissage • Pour les individus évolués, meilleurs scores après le passage dans le zoo qu’avant (contrairement aux individus initiaux) Les individus évolués apprennent lors du passage dans l’environnement • Interaction entre les deux phénomènes Effet Baldwin: les individus « apprennent à apprendre » au cours de l’évolution

21. Résultats sur la topologie Propriétés petit-monde • Diminution du nombre de projections internes • Augmentation du nombre de groupes impliquées dans les calculs • Pas de différence au niveau de l’efficacité Le réseau arrive à maintenir une transmission optimale d’information avec moins de projections, et plus de groupes de neurones

22. Résultats sur la topologie Modularité Méthode étendue Méthode de Newman et Girvan • Extension de la méthode de Newman et Girvan (2004) pour la détection de modules dans les réseaux orientés • Avec la méthode étendue, on détecte une plus forte modularité seulement pour le cas <k> = 5 Difficile de conclure sur l’émergence de modularité avec l’évolution…

23. Résultats sur la dynamique Protocole de stimulation Condition « stimulus » • Phase 0 = présentation du stimulus • Phase 1 = activité de fond Condition « à vide » • Phases 0 et 1 = activité de fond Deux types d’enregistrements: • Potentiels d’action (~ enregistrements unitaires) • Somme des potentiels de membranes ( ~ PCL) …

24. Résultats sur la dynamique Interprétation usuelle d’un diagramme temps-fréquence (Bertrand, 2004) Décomposition en ondelettes d’un signal continu (PCL, MEG, EEG) Permet de mesurer des oscillations transitoires, de latence variable d’un essai sur l’autre Visualisation du comportement d’ensemble: • Calcul d’un signal pour chaque groupe de neurones • Analyse des signaux avec le logiciel ELAN • Utilisation d’un algorithme de clustering (K-Moyennes) pour repérer les comportements dynamiques les plus présents

25. Résultats sur la dynamique Analyse temps-fréquence • Condition « à vide »: plutôt fluctuant dans les basses fréquences Condition « à vide » • Condition « stimulus »: apparition d’une bande de hautes fréquences, et suppression des basses fréquences Condition « stimulus »

26. Résultats sur la dynamique • Comparaison avec des résultats expérimentaux Aire V1 chez le singe Aire V1 chez le chat (Siegel et König, 2003) (Rols et coll., 2001)

27. A T σ écart-type: σ période T amplitude A Résultats sur la dynamique Corrélations entre groupes de neurones • En neurosciences: Cross - Corrélogrammes (CC) pour l’étude des interactions entre trains de potentiels d’action (Engel et coll., 1991) Définition d’une méthode de visualisation • Calcul des CC entre les groupes de neurones • Ajustement (fit) à une fonction ondelette • Utilisation d’un algorithme de clustering (K-Moyennes) pour détecter les CC les plus représentés • Représentation dans l’espace (T,A,σ) des clusters

28. Résultats sur la dynamique

29. Résultats sur la dynamique Deux zones se détachent lors de la présentation du stimulus: • CC non-oscillants (à gauche): décorrélation entre les groupes • CC oscillants (à droite) : corrélation entre les groupes Emergence de corrélations entre certains groupes de neurones Cette émergence est spécifique de la présentation du stimulus.

30. Résultats sur la dynamique Différence entre les stimuli? Pas de différences entre les stimuli au niveau des temps-fréquences, ni des CC. Comment les individus font-ils la distinction entre les différents animaux présents dans le zoo ? Présentation d’un prédateur (en bleu) et d’une proie (en rouge) Les mêmes groupes de neurones sont activés dans les deux cas…. … mais les instants de décharge précis des neurones se différentient avec le temps de présentation

31. Introduction Le liage temporel Evolution artificielle Réseaux complexes • Le modèle EvoSNN Environnement virtuel Topologie du réseau Neurones et synapses • Résultats Résultats évolution/apprentissage Résultats topologiques Résultats dynamiques • Discussion • Conclusion et perspectives

32. Discussion Evolution/apprentissage • Connaissances innées: Les réseaux évolués ont une connaissance innée de l’environnement avant leur passage dans le zoo. • Emergence de l’effet Baldwin: Les réseaux « apprennent à apprendre » au cours de l’évolution. Classiquement dans les modèles étudiant l’effet Baldwin, l’évolution porte sur les poids synaptiques et l’apprentissage modifie les mêmes poids synaptiques. Ici, l’évolution et l’apprentissage modifient des objets différents (topologie vs. poids synaptique).

33. Discussion Topologie • Propriétés petit-monde: Maintien d’une transmission de l’information optimale, malgré un plus faible nombre de liens en interne, et un plus grand nombre de nœuds impliqués dans le calcul • Modularité: Développement d’une méthode propre aux graphes orientés pour la détection de modules. Difficile de conclure sur l’émergence de modularité au cours de l’évolution Limite du modèle: contrairement à ce qui se passe en biologie, pas de contraintes dans la longueur physique des connexions

34. Discussion Dynamique: • Analyse temps-fréquences Profil d’oscillations comparable à certains résultats observés à bas niveau chez l’animal Absence d’oscillations transitoires: liée au modèle de plasticité synaptique? • Cross-corrélogrammes Méthode originale permettant de visualiser un grand nombre de CC Corrélation spécifique d’un sous-ensemble de groupes de neurones Importance de la décorrélation

35. Discussion Retour sur le liage temporel • Fonctionnement à vide: Temps d’émissions de neurones basées sur la topologie sous-jacente Fonctionnement en détecteur de synchronie • Présentation du stimulus Corrélation entre certains groupes de neurones, décorrélation de certains autres Comportement spécifique de la présentation d’un stimulus Fonctionnement en intégrateur

36. Conclusion • Modèle de liage temporel à large-échelle • Emergence du liage temporel par l’évolution • Proposition d’une nouvelle hypothèse de fonctionnement sous-jacent au liage temporel • Développement d’outils d’analyse utilisables en neurosciences

37. Perspectives • Influence des propriétés petit-monde sur les performances des individus (travaux de M2 de P. Grand) • Etude des propriétés des réseaux dynamiques, obtenus à partir des ajustements de CC (en collaboration avec Dr. H. Berry) • Application des outils de recherche de modules aux réseaux cérébraux réels, obtenus en IRMf ou MEG (en collaboration avec Pr. E. Bullmore)

38. Remerciements • Les membres de l’ex-équipe CMC: Régis, Anthony, Pauline, Maxime, Sylvain, Yannick B. & D. • Les membres de l’équipe TURING • Les membres de l’ISC, du LIRIS et de l’EMC • Les membres du Journal-Club Oscillations • Les membres de l’ACI NIC et de l’ACI DYNN • Ma famille, et tous mes amis, qui m’ont supporté (dans tous les sens du terme…) ces dernières années

39. Merci de votre attention !