A fotoszint zis molekul ris biol gi ja
Download
1 / 67

A fotoszintézis molekuláris biológiája - PowerPoint PPT Presentation


  • 87 Views
  • Uploaded on

A fotoszintézis molekuláris biológiája. A fotoszintézis két fő szakasza: a fényreakciók és a sötét reakció. A folyamat jelentősége. Az élővilág energiaforrása Szerves anyagok előállítása szervetlenekből Az ábrán a keményítő szemcsék láthatók

loader
I am the owner, or an agent authorized to act on behalf of the owner, of the copyrighted work described.
capcha
Download Presentation

PowerPoint Slideshow about ' A fotoszintézis molekuláris biológiája' - shiloh


An Image/Link below is provided (as is) to download presentation

Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author.While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server.


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - E N D - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Presentation Transcript


A folyamat jelentősége sötét reakció

  • Az élővilág energiaforrása

  • Szerves anyagok előállítása szervetlenekből

  • Az ábrán a keményítő szemcsék láthatók

  • A Föld légkörének oxigéntartalma ebből a folyamatból ered


A sötét reakcióFöldre érkező napsugárzás spektruma


1 f nyszakasz a f nyt fotoszintetikus pigmentek abszorbe lj k
1. sötét reakcióFényszakasz: A fényt fotoszintetikus pigmentek abszorbeálják

A fényt abszorbeáló pigmentek a cianobaktériumokban és magasabbrendű növényekben:

Kolorofill a, b

Karotinoidok

Fikobilinek (cianobaktériumokban és vörösmoszatokban)


  • A sötét reakciófotoszintétikus pigmentek elnyelési spektruma a fény látható tartományában (380 és 760 nm) a különböző hullámhosszúságú sugarak felfogása a növényi anyagok pigmentjei által

  • Hatásspektrum (grafikon) a fotoszintézis mértékét mutatja (pl. fotoszintétikus oxigéntermelés), - azt, hogy a különböző hullámhosszúságú fénysugarak mennyire hatékonyak a fotoszinétikus folyamatokra

  • A prizmával alkotóelemeire bontott fehér fény kék és vörös hullámhosszú komponenseivel megvilágított régió köré gyűlnek az aerob baktériumok a fotoszintetizáló Spirogyra körül

Elnyelési spektrum

hatásspektrum



A fotoszinetikus appar tus morfol gi ja
A fotoszinetikus apparátus morfológiája sötét reakció

  • A prokarióta szervezetekben (pl. cianobaktériumok) a tilakoidok nem határolódnak el a sejt többi részétől.

  • A sejtmagot tartalmazó, eukarióta, szervezetekben (pl. zöld növények) a tilakoidok egy különálló sejtszervben, az ún. kloroplasztiszban találhatók.

  • A fotoszintetikus apparátus alapvető struktúrális egysége a tilakoid.

  • - Ezek önmagukba záródó membránok, melyeknek belső tere az ún. lumen.


A lev l keresztmetszete
A levél keresztmetszete sötét reakció

  • a kloroplasztiszok az ún. mezofill sejtekben, valamint a légzőnyílásokat körülvevő záró (ún. quard) sejtekben találhatók

  • C4-es növények esetén a levélereket körülvevő hüvelyparenhima sejtekben is találhatók kloroplasztiszok.

A sejtek és kloroplasztiszok elhelyezkedése egy C3-as növényben


A fotoszinetikus appar tus morfol gi ja1
A fotoszinetikus apparátus morfológiája sötét reakció

  • A tilakoidok kétféle szerveződésű formában találhatók:

    - a granumok külső felületükkel egymáshoz ragadt tilakoidok oszlopszerű képződmények és

    - a granumok közötti térben - a sztrómában (az őket) összekötő tilakoid lamellák.

  • A klp-iszt kettős membrán veszi körül:

    - a belső a bekebelezett prokarióta sejt membránja

    - a külső eukarióta eredetű

A kloroplasztisz

elektronmikroszkópos képe

és szerkezeti modellje


A fotoszinetikus appar tus morfol gi ja2
A fotoszinetikus apparátus morfológiája sötét reakció

  • A kloroplasztiszok csak fény hatására differenciálódnak a merisztemasejtek proplasztiszaiból.

  • Kialakulásuk során a 2 határolómembrán közül a belső, az organellum hossztengelyével párhuzamosan betüremkedik a sztrómába, majd ezek a belső mebmr.-lemezek lefűződnek, magukba zárva a membránközi (periplasztidális) térből eredő anyagok egy részét, amiből a tilakoidlemezek membránnal körülzárt lumenje jön létre, anélkül, hogy a sztrómával valaha is kapcsolatba kerülne

  • A tilakoidok összefüggő membránrendszert alkotnak.

  • A fotoszintetikus pigmentek csak a tilakoid membr.-ban vannak jelen

  • A tilakoidmembr.-ok szabályos kitüremkedéseket képezve pénztekercs szerűen egymásra tevődött korongokat, ún. granum korongokat hoznak létre

    - egy granumkorongköteg a gránum.

    A tilakoid membránok egymást fedik, szorosan egymásra tevődnek(kapcsolt membránok)


A kloroplasztisz szerkezete

  • Folyékony közege a sztróma sötét reakció – benne enzimek, keményítőszemcsék, DNS és riboszómák

  • A sztróma a prokarióta cp-jának felel meg, benne a Calvin ciklus enzimeivel.

  • Membránrendszere tilakoidokból áll – ezek helyenként gránumokba rendeződnek.

  • A tilakoidok belső üregei egy összefüggő, lumen nevezetű hálózatot alkotnak

  • Membránlipidjeik glikozil-gliceridek: nagyobbrészt

    a MGDG- gránumtilakoidokban,

    a DGDG-sztrómatilakoidokban helyezkednek el

A kloroplasztisz szerkezete


  • A fotoszint. komplexei sötét reakció (I es II fotokémiai rendszer, citocróm b6f komplex, az ATP-áz és a mobilis fénybegyűjtő antenna) a tilakoid membránba ágyazódva találhatók

  • A fotoszintetikus komplexek eloszlása a tilakoid kompartmentekben nem egyenletes

    - a második fotokémiai rendszer (PSII) főként a gránumokban,

    - az első fotokémiai rendszer (PSI) és az ATP-áz főként a sztróma tilakoidokban illetve a gránumok külső részén található.

  • Fény hatására a tilakoid belső terében, a lumenben, megnő a H+ koncentráció, ami az ATP szintézisben hasznosul.

A kloroplasztiszon belül jól láthatók a grána- és a sztrómatilakoidok, valamint a nagyméretű keményítő szemcse van


A fotoszinetikus appar tus morfol gi ja3
A fotoszinetikus apparátus morfológiája sötét reakció

  • Afotoszintézis fényszakaszának folyamataiban a tilakoid-membránok 5-féle szupramolekuláris fehérjeegyüttese vesz részt:

  • -A kettes fotokémiai rendszer PS II (photosystem II),

  • a hozzá kapcsolódó vízbontó komplexszel (Water-splitting complex-WPC, v. Oxigen evolving complex -OEC), a citocróm b6/F komplex,

  • Az egyes fotokémiai rendszer PS I (photosystem I),

  • A kétféle fotokémiai rendszerhez kapcsolódó fénybegyűjtő pigment-protein komplex (Light harvesting complex –LHC),

  • A kloroplasztban levő ATP-szintetáz kapcsolófaktor (CF1-CFo v. CF1Fo) komplex


A f nybegy jt pigmentek klorofill
A fénybegyűjtő pigmentek: Klorofill sötét reakció

porfirin

  • Porfirin gyűrű – négy pirrolgyűrűből áll

  • A négy pirrolgyűrű mellett egy öttagú ciklopentanon gyűrű található

  • A konjugációs rendszer kékkel jelölve

  • Magnézium ion – Mg++ - narancs

  • Észter kötéssel csatlakozó fitol – zöld

  • Ez a klorofill a – a többi klorofill kicsit különbözik.

propionsavgyök


Klorofillok

  • A fotoszintetikus szervezetek legjellemzőbb pigmentjei sötét reakcióa klorofillok, amelyek - a kék ill. vörös tartományban nyelnek el.

  • A gyűrű közepén egy Mg atom található, a 4-es számú pirrolgyűrűhöz pedig egy 20 szénatomos alkohol, a fitol, csatlakozik

  • A klorofillok

  • - első gerjesztett állapotához vörös (430nm),

  • - második gerjesztett állapotához pedig kék (660 nm) abszorpciós sáv tartozik

Klorofillok

A klorofill-a és klorofill-b szerkezete


A karotinoidok j rul kos pigmentek
A karotinoidok járulékos sötét reakció pigmentek

  • Az oxigéntermelő szervezetek reakció-centrumaiban, valamint a prokarióták antennáiban a klorofillok mellett karotinok is találhatók, amelyek a kék tartományban (400-500 nm körül) nyelnek el.

  • A karotinok ún. járulékos pigmentek - feladatuk:

  • - a hatékonyabb fényelnyelés elősegítése,

  • - a klorofill molekulákat védik a gerjesztett állapotban

  • bekövetkező fénykárosodástól.


A sötét reakciókloroplasztisz szerkezete

  • A tilakoidok két formája a sztróma tilakoid és a grána tilakoid.

  • Ez a két forma a molekuláris szinten is különbözik.



  • A tilakoidmembránbangerjesztett állapot energiája

  • kisugárzódhat:

  • fény (fluoreszcencia) vagy

  • hő formájában, melyek a fotoszintézis szempontjából veszteséget jelenthet.

  • Átadódhat szomszédos általában alacsonyabb gerjesztési energiájú pigment molekuláknak, igen nagy szerepeük van

  • a gerjesztési energiának a reakciócentrumhoz való továbbításában. Illetve,

  • a gerjesztett állapotban lejátszódhat a töltésszétválást eredményező fotokémiai reakció

A fényenergia abszorpciója


  • Az oxigéntermelő fotoszintetizáló szervezetekben univerzálisan megtalálható:

    - a klorofll-a, amelynek kék ill. vörös abszorbciós maximuma 430 ill. 660 nm körül van. Ezek a molekulák a fénybegyűjtés mellett fotokémiai reakcióra is képesek.

  • Mind a PSI, mind a PSII reakciócentrumábanspeciális klorofill-a molekulák, valószínűleg dimerek vagy multimerek, alkotják a fényindukált töltésszétválásban résztvevő ún. reakciócentrum klorofillokat.

  • A prokarióta cianobaktériumokban csak klorofill-a fordul elő. Az eukarióta fotoszintetizáló szervezetek antenna komplexeiben azonban a klorofill-a mellett egy másik tipusú klorofill is található, ami a klorofill-a kék és vörös abszorpciós sávjai közötti spektrumtartomány jobb lefedését szolgálja.

  • Magasabb rendű növényekben és zöldalgákban az extra klorofill a klorofill-b, ami a klorfill-a-tól csak annyiban különbözik, hogy a második pirrolgyűrűhöz nem metil, hanem formil csoport kötődik.

  • A barna- és kovamoszatokban a klorofill-b helyett klorofill-c, a vörös algákban pedig klorofill-dtalálható.


A fény abszorpciója és a gerjesztési energia sorsa univerzálisan megtalálható:

  • Fotoszintetikusan aktív fény ~ 400-700 nm-ig

  • Klorofill molekula: alapállapot (S0),

  • Egy p-elektron kötő pályáról lazító pályára lép. szinglet (S1- és S2-) és triplet (T1) állapotok vörös fény elnyelése: S1 állapot

    kék fény elnyelése: S2 állapot

  • A gerjesztési energia sorsa:

    hővé alakul,

    fluoreszcencia,

    fotokémiai reakciók (redox folyamatok) energia migráció vagy energia transzfer (azonos vagy kémiailag eltérő pigmenteknek adódik át az energia)



  • A fotoszintézis első lépése hullámhossz tartományba esik, ha kék fényt nyel el a fény elnyelése, ami fehérjékhez kötött pigment molekulák révén történik.

  • A pigmentekben bekövetkező fényelnyelés a molekulát gerjesztett állapotba hozza (ez a fotoszintetikus pigmenteknél az 1. vagy 2. szinglett gerjesztett állapot).

Az antennapigmentek az elnyelt fényenergiát a reakciócentrum klorofill a felé továbbítják

Energiagazdag

RC

Energiaszegény

A fényenergia vándorlása:

antenna pigmentek között: külső és belső antennák

reakciócentrumok klorofill a molekulájához:

II. fotokémiai rendszer: P680,

I. fotokémiai rendszer: P700



Energia migr ci energia transzfer s fotok miai folyamatok
Energia migráció, energia transzfer és fotokémiai folyamatok

  • Az antenna klorofillok gerjesztett állapotba kerülnek a fényabszorpció következményeként

  • Energia átadás: rezonancia

  • Energia továbbadás elektron átadás által oxidáció és redukció


  • A zöld növények, algák és cianobaktériumok folyamatokfotoszintézisében elsősorban hasznosuló spektrumtartomány 400 és 700 nm között található, amit fotoszintetikusan aktív sugárzásnak (Photosynthetically Active Radiation, PAR) neveznek.

  • A nemoxigéntermelő baktérimokban található baktérioklorofillokabszoipciója az infravörös tartomány felé tolódott (900-1000 nm) a víz alatti fényviszonyokhoz való alkalmazkodás eredményeként.

  • A fénybegyűjtő pigmentek protein vázhoz kötődve antenna komplexekbe szerveződnek.

  • Mind a PSI mind a PSII komplex rendelkezik belső antennával, ami a reakciócentrum része illetve ahhoz szorosan csatlakozik.

  • Mindkét fotokémiai rendszerhez tartozik még egy-egy külső antenna komplex is.

    - LHCI (Light Harvesting Chlorophylls) az LHCI az első fotokémiai rendszerhez kötődik, míg az

    - LHCII, a fotoszintézis fényigényétől függően a PS II-hözkapcsolódik vagy leválik róla, ilymódon szabályozva a PSII-höz juttatott energia mennyiségét.


A fénygyűjtő komplex és a reakciócentrum folyamatok

  • A fénygyűjtő komplex (LHC II. és I.) a kísérőpigmentek által elnyelt fényenergiát a reakciócentrum klorofillokhoz közvetíti.

  • A fénybegyűjtő komplexek pigmentjei magasabbrendű növényekben klorofill a és b, karotin és xantofill molekulák, gyakran fehérjékhez kötődve találhatók.

  • A gerjesztett pigmentek energiája rezonancia által átadódik a reakciócentrumba.

A fényenergia kémiai energiává alakulása: töltésszeparációval

Donor Kla Akceptor; Donor KlaAkceptor

Donor Kla  Akceptor; Donor Kla Akceptor


Energiaszint v ltoz sok a fotoszint zis folyam n
Energiaszint változások a fotoszintézis folyamán folyamatok

  • Minél nagyobb az anyag redukálóképessége, annál negatívabb a redox potenciálja

  • Az első fényreakció a PS II ben történik (680 nm)

  • Az elektron energiája csökken az elektrontranszport során

  • Újragerjesztés a PS I-ben (700 nm).

  • Energia tárolás ATP és NADPH formájában


Az elektrontranszportl nc k t form ja
Az elektrontranszportlánc két formája folyamatok

  • A nem ciklusos elektrontranszport (Z séma)

  • A ciklikus variációban a ferredoxin a citokróm b6/f komplexnek adja át az elektront.

  • A fény ily módon a PSI egyedüli részvételével körbe hajtja az elektronokat és így hoz létre H+ koncentráció-különbséget a sztróma és a luminális tér között. Ez ATP szintézisre használódik fel.


ferodoxin folyamatok


  • 1. A PS II felépítése folyamatok

  • - reakciócentrum:

  • D1 és D2 fehérjék:

    ehhez kapcsolódnak a feofitin (primer e- akceptor),

    a QA és QB kinon akceptorok,

    D1 fehérje 161. tirozin aminosava (primer e-

    donor

    Mn2+, Mn3+ ionok (vízbontás)

  • - reguláló sapka

  • - proximális antenna

  • - disztális antenna

  • 2. Funkciói

  • vízbontás:

  • 2H2O  O2 +4H+ + 4e-

  • proton keletkezik a lumenben,

  • elektron lép az e- transzportláncba

  • a plasztokinon redukciója


  • A magasabbrendű fotoszintetizáló szervezetek folyamatok (zöld növények, algák és a cianobaktériumok) a természetben egyedülálló képessége a víz fényindukált elbontása protonokká és molekuláris oxigénné.

  • E folyamat révén a Földön kimeríthetetlen mennyiségben rendelkezésre álló víz szolgál a fotoszintetikus elektrontranszport forrásaként.

  • Melléktermékként pedig a magasabbrendű szervezetek számára nélkülözhetetlen oxigén keletkezik.

  • A fényindukált vízbontást a tilakoid membránba ágyazódott nagyméretű pigment-protein komplex, az ún. második fotokémiai rendszer (PSII) katalizálja.

    - a folyamat során keletkező elektronokat a membrán lipid fázisában diffundáló plasztokinon (PQ) molekulák továbbítják a citokróm bf komplex felé,

    - a tilakoid lumenbe bocsátott protonok pedig a transzmembrán proton gradiens kialatításához járulnak hozzá.


A folyamatokmásodikfotókémiai rendszer szerepe a fotoszintetikus elektrontranszportban


  • A folyamatokPSII reakciócentrumát a D1 és D2 fehérjékből álló heterodimer alkotja, amihez kötődnek a fényindukált elektrontranszport redox komponensei.

  • A reakciócentrumhoz közvetlenül csatlakozik, és feltehetően annak integráns részét képezi a citokróm b-559.

    • Ez a redox fehérje két alegységből áll és egy hem csoportot tarralmaz.

  • A PSII belső antennáját két, klorofill-a-t kötő protein alegység, a CP43 és CP47 alkotja.

  • Külső antennaként a klorofill-a-t és klorofill-b-t kötő LHCII (vagy LHCb) szolgál, ami a PSII komplexhez elektrosztatikus kölcsönhatás révén kapcsolódik.

  • A redox-aktív és klorofillkötő alegységek mellett a PSII tartalmaz még számos kisebb méretű, membránba ágyazódott alegységet is, amelyek feltehetően strukturális szerepet játszanak.

  • A komplex lumenális oldalán található három vizoldékony protein, amelyek a vízbontó rendszer kialakításában játszanak strukturális szerepet.


A PSII szerkezete folyamatok

kicserélni


Az elektrontranszportlánc felépítése folyamatok

  • - membránhoz kötött komponensek

  • PS II,

  • citokróm b6/f komplex,

  • PS I,

  • ferredoxin-NADP+ reduktáz

  • - mobilis komponensek

  • plasztokinon pool, PQH2 (membránban, PS II és citokróm b6/f komplex között) plasztocianin, PC (lumen, citokróm b6/f komplex és

    PS I. közt)

    ferredoxin (PS I. és ferredoxin-NADP+ reduktáz

    között)


A citokr m b6 f komplex fel p t se
A folyamatokcitokróm b6/f komplex felépítése

  • A két fotokémiai rendszer közötti elektrontranszportot a citokróm b6f komplexközvetíti.

  • Funkciója a kétszeresen redukált plasztokinon PQH2 oxidációja és az elektronok továbbítása a plasztocianin közvetítésével a PSI felé.

  • Ezen elektrontranszport folyamat során a cit. b6f complex protont pumpál a sztrómából a tilakoid lumenbe és így fontos szerepet játszik a membrán két oldala között fény hatására kialkuló proton gradiens létrehozásában.

  • A komplexnek három, redox funkcióval rendelkező alegysége van:

    - a citokróm-bb, ami egy alacsony és magas potenciálú hem csoportot (bL és bH) tartalmaz;

    - a citokróm-f, ami egy hem csoportot csoportot tartalmaz; továbbá

    - egy vas-kén protein, aminek redox-aktív eleme

    - egy Fe2S2 centrum.


citokróm b6f komplex folyamatok

  • Az izolált komplex dimer szerveződést mutat, amelynek teljes molekulatömege kb. 210 kDa.

  • A dimer forma aktivitása kb. 5-6-szor nagyobb mint a monomer formáé, ami arra utal, hogy a tilakoid membránban található aktív komplex is dimer.

  • A b6f komplex érdekes tulajdonsága, hogy egy szorosan kötődő klorofill-a molekulát tartalmaz, amelynek szerepe egyenlőre nem ismert.


A citokróm b folyamatok6/f komplex működése

oxidálja a PQH2-t, redukálja a PC-t

a ciklusos elektrontranszportban oxidálja a ferredoxint

proton átadást közvetít a sztrómából a lumenbe


Az els psi fotok miai rendszer
Az első (PSI) fotokémiai rendszer folyamatok

  • Az oxigéntermelő fotoszintetikus szervezetekben két fotokémiai rendszer működik:

    - a második fotokémiai rendszer funkciója a víz fényindukált elbontása.

  • E folyamatból származó elektronok mobilis plasztokinon molekulák közvetítésével, a citokróm b6f komplexen keresztül jutnak az első fotokémiai rendszerhez (PSI).

  • A PSI alapvető funkciója a Calvin ciklusban hasznosuló NADPH termelése, ami PSI lineáris elektrontranszportjának eredménye.

  • Emellett a PSI körül lejátszódhat ciklikus elektrontranszport is, amelynek során protonok pumpálódnak a sztrómából a tilakoid lumenbe.

  • Az így kialakult H+ grádiens ATP szintézisben hasznosul.


A PS I. felépítése és működése folyamatok

  • Reakciócentrum:

  • 2 db centrális fehérje

  • P700 klorofill-a

  • elsődleges (Kla) és másodlagos (K-vitamin)

  • akceptorok

  • vas-kén centrumok

  • PC és ferredoxin kötő fehérjék

  • Nem ciklusos elektrontranszport: az e- a NADP+ felé,

  • Ciklusos elektrontranszport: e- a citokróm b6/f komplex felé

  • Ferredoxin, ferredoxin-NADP+ reduktáz, NADP+

  • Eredmény: NADPH + H+




A H folyamatok+-koncentrációkülönbség és az ATP képződés

  • A két folyamat a mitokondriumban és a kloroplasztiszban hasonló módon játszódik le.

  • Mindkét esetben az ATP szintézis egy protontranszlokáló enzim, az ATP szintáz, segítségével megy végbe.

  • A protonáramlás a magasabb, lúgosabb pH felé tart

  • Az enzim aktív helyei a „gomba fejében” helyezkednek el.

  • Az ATP a mitokondriumi matrixban illetve a kloroplasztisz beli sztrómában keletkezik.


A fotoszintetikus foszforiláció folyamatok: kemiozmotikus modell

proton elektrokémiai potenciálgrádiens a lumen és a sztróma között: ezt használja fel az

ATP- szintáz enzim az ATP szintézisére

ADP-ből és anorganikus foszfátból


Az ATP szintézis folyamatának sémája, amely szerint az ATP-áz működésének hajtóereje a transzmembrán proton gradiens


2. A fotoszintézis sötét szakasza: Calvin ciklus ATP-áz működésének hajtóereje a transzmembrán proton gradiens

Jelzett, H14CO3- adagolásával a széndioxid fixálás elsődleges termékei kimutathatók


Az elektontranszportlánc és a foszforiláció ATP-áz működésének hajtóereje a transzmembrán proton gradiens

  • A két folyamat között olyan szoros a kapcsolat hogy ATP-képződés nélkül az elektrontanszportlánc leáll és fordítva.

  • Szétkapcsoló anyagok megszüntetik ezt a szoros kapcsolatot.

  • Ilyen szétkapcsoló anyagok a következők: CCCP, valinomicin, gramicidin D, DCPIP stb.


A sötét szakasz legfontosabb biokémiai folyamatai ATP-áz működésének hajtóereje a transzmembrán proton gradiens

- karboxilációs fázis

  • ribulóz-1,5-bifoszfát + CO2 = 2 glicerinsav-3-foszfát

    Katalizálja: a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz, oxigenáz (RUBISCO)

    - redukció szakasza

    foszforiláció, az ATP 2/3 részének felhasználása,

  • redukció, a redukált NADPH felhasználása a glicerinsav-3- foszfát redukciójára

    - regeneráció

    a ribulóz-1,5-bifoszfát-karboxiláz regenerálása:

    6 glicerinsav-3-foszfát 3 ribulóz-1,5-bifoszfát+1 trióz- foszfát

    Nyereség ciklusonként egy triózfoszfát!


RUBISCO ATP-áz működésének hajtóereje a transzmembrán proton gradiens

  • Ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz-oxigenáz a reakciót katalizáló enzim

  • Kettős enzimaktivitású – karboxiláz és oxigenáz (3:1)

  • Kompetíció, ha mindkét szubsztrátum jelen van.


A RUBISCO SZERKEZETE ATP-áz működésének hajtóereje a transzmembrán proton gradiens


A sötétszakasz kezdete: karboxiláció ATP-áz működésének hajtóereje a transzmembrán proton gradiens

  • A Calvin ciklus folyamán a C3-as úton a széndioxid a ribulóz 1,5 biszfoszfáthoz kötődik és egy feltételezett hat szénatomos intermedier termék közbeejtésével két molekula glicerinsav-3-foszfáttá alakul át.

  • A glicerinsav-3-foszfát a fotoszintetikus CO2-fixáció első stabil terméke


A Calvin ciklus jelentősége ATP-áz működésének hajtóereje a transzmembrán proton gradiens

  • Három pentózfoszfátból 3 molekula széndioxid megkötésével 6 triózfoszfát keletkezik

  • A három pentózfoszfát regenerálódik

  • A 3 széndioxid molekulából a nettó eredmény 1 exportálódó triózfoszfát

  • Ez cukrok (szacharóz), zsírsavak, aminosavak szintézisére szolgál

  • A folyamat során 9 ATP és 6 NADPH használódik fel


C ATP-áz működésének hajtóereje a transzmembrán proton gradiens3 és C4 levélszerkezet

  • A C4-es növények anatómiája szembeszökően különbözik a C3-as növényekétől.

  • Csak a C4-es növényekben találhatók a jellegzetes morfológiájú hüvelyparenchima (bundle sheath) vagy Kranz sejtek.

  • A széndioxid elsődleges kötését a foszfoenol-piroszőlősav (PEP) karboxiláz enzim katalizálja a mezofill sejtek citoplazmájában.


Nagy fényintenzitás (fénystressz) esetén reaktív oxigén formák keletkeznek, ami degradálja a fotoszintetikus apparátust: fénygátlás


Az elektrontranszportlánc specifikus gátlószerei gyakran fotoszintézisgátló növényvédőszerként kerülnek forgalomba

DCMU: jelenleg is használatos

Paraquat: kivonták a forgalomból


A fénylevelek nagyméretű oszlopos alapszövettel és több sejtsoros mezofillummal rendelkeznek: így optimálisan hasznosítják a fényt.

Az árnyéklevelekben a fénybegyűjtő komplex aránya nagyobb a reakciócentrumhoz viszonyítva, mint a fénylevelekben.


A jobb fénykihasználást szolgálja a kloroplasztiszok mozgása is

Felülnézetből: (a) árnyékban; (b) átlagos fényintenzitáson; (c) fénystressznél



A fotoszintézis intenzitása a fényintenzitással növekszik: a kompenzációs pontnál a légzés CO2 termelése egyenlő a fotoszintézis CO2 fogyasztásával


A fénynövények fotoszintetikus hatékonysága magasabb telítődési értéket mutat és kompenzációs pontjuk is magasabban van, mint az árnyéknövényeké


A C4-es növények fotoszintetikus hatékonyságának hőmérsékleti optimuma magasabb értéknél található, mint a C3-as növényeké