College 6: Modellen van neurale circuits in het oculomotor systeem Purves: Hoofdstuk 13

1. College 6: Modellen van neurale circuits in het oculomotor systeem Purves: Hoofdstuk 13 “the Vestibular System” Syllabus: pags. 15-41 Extra info: zie BB

2. h(τ) y(t) x(t) H(ω) Y(ω) X(ω) Korte recapitulatie van vorige week: LINEAIRE SYSTEEMTHEORIE • direct • uit de staprespons (afgeleide nemen) • met GWN (kruiscorrelatie nemen) • of: na inverse Fouriertransformatie van • de sinus/cosinus responsies Meting van h(τ):

3. Impulsresponse van een eerste-orde LP systeem: RC circuit

4. Voorbeelden van eerste-orde Lineaire Systemen: Low-pass filter, High-pass filter, Delay, Integrator, Differentiator (WC opgave 4) Een tweede-orde Lineair Systeem: Band-pass filter

5. 10 Boven: ε=+60o Amplitude (dB) 0 Onder: ε=-40o -10 +60 +40 +20 Elevation (deg) 0 -20 -40 Frequency (kHz) Real-life voorbeeld: de complexe geometrie van het menselijk oor werkt effectief als een lineair, maar richtings- afhankelijk,akoestisch filter. Filter: H(f,ε) (‘oor-afdruk’)

6. Er geldt dus voor het geluidssignaal bij het trommelvlies: Spectrum bij het trommelvlies Spectrum van de geluidsbron Oorschelp filter Probleem voor het zenuwstelsel: Schat de verticale hoek ε uit het gemeten trommelvlies spectrum. Merk op: er zijn in principe oneindig veel mogelijke combinaties van geluidsbronspectra en oorschelpfilters mogelijk die hetzelfde trommelvliesspectrum opleveren, en dus is er geen unieke oplossing voor ε! (en toch lukt het auditief systeem het om dit probleem op te lossen....)

7. Het Oculomotor systeem: ‘oude’ oogbewegingssystemen: ‘gaze stabilization reflexes’ • de vestibulo-oculaire reflex (VOR) (Purves, H13) • de optokinetische nystagmus (OKN) ‘nieuw’: gaze ‘refixation’ and following responses (fovea): • de saccadische oogbeweging (Purves, H19) • de gladde oogvolgbeweging (smooth pursuit) ‘nieuwst’: disconjunctieve oogbewegingen (alleen bij binoculair, foveaal zien): • vergentie (Lees bijvoegsel op BB: introeyemovements.pdf ) Purves: Hoofdstuk 13

8. Dit is wat we zien Dit is wat we waarnemen

9. De Vestibulo-Ocular Reflex (VOR) position Quick phases (‘reset’ saccades) + Slow phase (VOR) = nystagmus De saccade VOR = stapresponse van het oculomotor systeem op een STAP-verandering van de hoofdsnelheid Saccade = stapresponse van het oculomotor systeem op een STAP-verandering van de doelpositie

10. We zullen zien dat: • De VOR is een lineair, high-pass systeem • De oogbol + oogspieren (‘plant’) gedragen zich als een • (tweede-orde) low-pass systeem • De puls-stap generator voor saccades is lineair en • is een eerste-orde low-pass systeem (pure integrator) • Het Saccadisch systeem is niet-lineair

11. Voorbeeld: Registratie van een oculomotor abducens neuron (laterale rectus) tijdens saccadische oogbewegingen: Puls-stap innervatiepatroon

12. Voorbeeld: de vestibulaire reflex in actie: hier als de nek-reflex van de uill

13. Meetopstelling op de afdeling Biofysica waarmee onderzoek wordt gedaan aan het vestibulair systeem: • ruimtelijke waarneming • (‘hoe meet het CZS wat • verticaal is? Boven vs. • onder?’) • ruimtelijk oriënteren dmv • oogbewegingen: vestibulo- • oculaire reflex

14. , ofwel: met T=r/k, de plant tijdsconstante Neurale aansturing van de oogspier: een kwantitatief model Meting aan OMN: Impuls respons:

15. Amplitudekarakteristiek Fasekarakteristiek Overdrachtskarakteristiek van de oculomotor plant:

16. Frekwentie gedrag van de plant: de overdrachtskarakteristiek ()= -

17. Overdrachtskarakteristiek op log-log schaal: de zogn. Bode plot 20log(G) (in dB) vs log(f) en Φ vs log(f) (kantelfrekwentie, 1/T)

18. Voordeel Bode plots: grafieken eenvoudig ‘optellen’ log(G) = log(G1) + log(G2)

19. Het vestibulair orgaan (evenwichtsorgaan): • Otolieten (utriculus en sacculus) • Halfcirkelvormige kanalen • Output: activiteit in de vestibulaire zenuw

20. De halfcirkelvorige kanalen meten rotatieversnellingen van het hoofd, langs drie onderling orthogonale richtingen.

21. In elk SCC bevindt zich een ‘cupula’ met haarcellen

22. De vestibulaire kanalen werken in ‘antagonistische paren’

23. Activiteit (gemeten in aantal actiepotentialen per sec) van een primaire vestibulaire zenuwvezel, in respons op een plotselinge toename in hoofdrotatiesnelheid (‘staprespons’). Merk de exponentiële karakteristiek op.

24. De Staprespons van de VOR: Input Output:

25. De VOR tijdens constante rotatie (linksom), gevolgd door stoppen.

26. Is de VOR linear? Voldoet superpositie?

27. Gebruikmaken lineariteit VOR: hoé roteren z.d.d. slow-phase = constant? Voor werkcollege! Benodigde stimulus:

28. de VOR: heeft een high-pass karakteristiek:

29. Werkcollegeopgaven: • Opgave 4 (HP, delay, integrator and differentiator characteristics) • Opgave 5 • Opgave 6 • OpgaveVestibulairsysteem: ziedia BB