Corso di modelli di sistemi biologici
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CORSO DI MODELLI DI SISTEMI BIOLOGICI PowerPoint PPT Presentation


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CORSO DI MODELLI DI SISTEMI BIOLOGICI. LAUREA IN INGEGNERIA CLINICA E BIOMEDICA. CENNI DI TEORIA DELLA STABILITA’.

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CORSO DI MODELLI DI SISTEMI BIOLOGICI

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Corso di modelli di sistemi biologici

CORSO DI MODELLI DI SISTEMI BIOLOGICI

LAUREA IN

INGEGNERIA CLINICA E BIOMEDICA


Corso di modelli di sistemi biologici

CENNI DI TEORIA DELLA STABILITA’

Nella descrizione di un sistema dinamico riveste particolare importanza l’analisi della stabilità del sistema cioè lo studio degli andamenti delle traiettorie del sistema quando questo venga lasciato evolvere liberamente a partire da un determinato stato iniziale. Di particolare importanza in tale contesto è l’individuazione e lo studio degli attrattori.

Le zone dello spazio di stato che attraggono le traiettorie sono dette attrattori. Esistono quattro tipi di attrattori: i punti fissi, i cicli limite, gli attrattori toro e gli attrattori strani. Gli attrattori giocano un ruolo molto importante nelle dinamiche non lineari. Forniscono inoltre importanti informazioni per capire se un sistema può esibire un comportamento caotico o meno.


Corso di modelli di sistemi biologici

  • CENNI DI TEORIA DELLA STABILITA’

  • Per la definizione di attrattore occorre fornire alcune nozioni:

  • INSIEME INVARIANTE: Sia F(t,x0) la soluzione del sistema dinamico dx(t)/dt = f(x(t)) per ogni tR e per la condizione iniziale x(0) = x0. Un insieme A  Rn è detto invariante se e solo se F(t,A)  Aper ogni tR . Cioè ogni traiettoria che parte da un punto iniziale x0 contenuto in A rimane confinata in A.

  • INSIEME ATTRATTORE: Sia A Rn un insieme chiuso ed invariante. A si definisce insiemeattrattore se e solo se esiste un intorno U aperto ed invariante di A per cui F(t,x0) A per ogni x0U e per t  .

  • ATTRATTORE: Sia A Rn un insieme chiuso ed invariante. A si definisce attrattore se e solo se

  • Per ogni x’, x’’  A esiste un istante di tempo t tale che F(t,x’) x’’  0 (indecomponibilità)

  • L’insieme A gode delle proprietà di un insieme attrattore.


Corso di modelli di sistemi biologici

CENNI DI TEORIA DELLA STABILITA’

PRINCIPALI ATTRATTORI

Punti di equilibrio: Sono le soluzioni x* del sistema dinamico dx(t)/dt= f(x(t)) = 0. Uno stato di equilibrio è quindi uno stato che, in assenza di perturbazioni, non varia nel tempo (F(t,x*)=x*).

Orbite periodiche (cicli limite): Sono soluzioni della dx(t)/dt= f(x(t)) per cui, per un certo T positivo, la F(T,x)=x.

Attrattore toro: Si supponga di avere due sistemi dinamici del secondo ordine, indipendenti fra loro, che ammettano come attrattori rispettivamente i cicli g1 e g2. Il sistema dinamico costituito dai due è ancora un sistema dinamico il cui stato è rappresentato dalla coppia x1, x2. L’attrattore di questo sistema sarà a sua volta costituito dalle coppie di punti (P1, P2) con P1 g1 e individuato dall’angolo q1(t) e P2 g2 (q2(t) ), in definitiva l’attrattore risulta individuato dalla coppia [q1(t) q2(t) ] che definisce un punto Q sulla superficie di un toro. Se il rapporto fra i periodi dei due cicli T1/T2 è razionale la traiettoria del punto Q si chiude su se stessa. Se T1/T2 è irrazionale allora la traiettoria di Q percorre indefinitamente la superficie del toro (regime quasi-periodico). Tale attrattore gode di due proprietà:

1- Traiettorie radicate in punti vicini sulla superficie del toro rimangono indefinitamente vicine.

2- Il toro è un insieme a dimensione intera (2 in R3).

Attrattore strano: Le caratteristiche più importanti di uno strano attrattore sono:

1- Traiettorie radicate in punti vicini sono localmente divergenti

2- La sua dimensione non è intera


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U

x*

U*

U

U*

CENNI DI TEORIA DELLA STABILITA’

STABILITÀ DI UN PUNTO DI EQUILIBRIO

Si consideri il sistema dinamico rappresentato dall’equazione dx(t)/dt=f(x(t)) con tR ed f tale che W Rn con W insieme aperto di Rn . Lo stato x* è un punto di equilibrio se e solo se f(x*) = 0, da cui F(t,x*)=x*.

Lo stato x* è un punto di equilibrio stabile se e solo se per ogni intorno U di x* esiste in W un intorno U* U di x* tale che ogni traiettoria x(t) con x(0) in U* è definita e rimane in U per ogni t0.

Lo stato x* è asintoticamente stabile se e solo se:

x* è stabile

lim x(t)=x*

t 

Un punto di equilibrio che non sia stabile è detto instabile

Un punto di equilibrio asintoticamente stabile è anche stabile mentre non è vero il viceversa


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CENNI DI TEORIA DELLA STABILITA’

STABILITÀ DI UN PUNTO DI EQUILIBRIO

La stabilità di un punto di equilibrio x* può essere analizzata studiando il segno degli autovalori della matrice A, se il sistema è lineare, o il segno degli autovalori della matrice Jacobiana J = f/xx* del sistema linearizzato nell’intorno del punto di equilibrio x*.

Se tutti gli autovalori (di A o di J, se il sistema è non lineare) hanno parte reale negativa, x* è asintoticamente stabile (Pozzo). Se tutti gli autovalori hanno parte reale positiva x* è un punto di equilibrio instabile (Sorgente), se tutti gli autovalori hanno parte reale diversa da zero, positiva e negativa, è un punto di equilibrio instabile (Punto di sella ).

Tutti questi punti di equilibrio si chisamano punti di equilibrio iperbolici e possono essere solo asintoticamente stabili o instabili.

  • Teorema di Liapunov

  • Sia x* W un punto di equilibrio per dx(t)/dt = f(x(t)). Sia V:UR una funzione continua definita in un intorno di x*U  W,differenziabile in U- {x*}, tale che:

  • V(x*) = 0 e V(x) > 0 se x  x*

  • dV/dt  0 per ogni x U – {x*} Allora x* è punto di equilibrio stabile.

  • Se inoltre si ha:

  • dV/dt< 0 per ogni x U – {x*} Allora x* è punto di equilibrio asintoticamente stabile.


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x1

x*

CENNI DI TEORIA DELLA STABILITA’

STABILITÀ DI ORBITE PERIODICHE

L’analisi della stabilità delle orbite periodiche viene in genere effettuata utilizzando le Mappe di Poincaré. Questa tecnica consiste nel ridurre un sistema dinamico ad n dimensioni (cioé descritto da n equazioni) in una mappa ad n-1 dimensioni. L'idea che sta alla base della sua costruzione è illustrata in figura.Si tratta di scegliere una oppurtuna (iper)superficie Sche intersechi le orbite ottenute risolvendo un certo sistema dinamico. La sequenza{x1, x2, x3,...} dei punti di intersezione fra le orbite e la superficie definisce una mappa P: SS sulla superficie. In particolare, se S interseca un'orbita periodica del sistema dinamico, la mappa P avrà un punto fissox* (cioé tale chex* = P(x*) ).

Pertanto, il problema di studiare la stabilità di un'orbita periodica di un sistema dinamico continuo si riconduce al problema di studiare la stabilità di un punto fisso della sua mappa di Poincaré.

In termini pratici, scrivere una espressione esplicita per la mappa richiede, in genere, di risolvere analiticamente il sistema dinamico di partenza. Tuttavia, anche quando non è possibile trovare la mappa di Poincaré facendo i conti con carta e penna, è sempre possibile integrare numericamente il sistema e lasciare ad un programma per computer il compito di trovare i punti di intersezione fra l'orbita calcolata numericamente ed una superficie opportunamente specificata. Spesso il semplice fatto di osservare l'evoluzione del sistema in n-1 dimensioni, anziché in n , è sufficiente a giustificare l'uso della mappa di Poincaré.


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r0,q0

x

r(t),q(t)

CENNI DI TEORIA DELLA STABILITA’

STABILITÀ DI ORBITE PERIODICHE- ESEMPIO

Un caso in cui una mappa di Poincaré può essere trovata esplicitamente è dato dal seguente sistema dinamico in due dimensioni:

dx(t)/dt = x-y-x(x2+y2) x = rcosq y = rsinqdr/dt = r(1-r2)

dy(t)/dt = x+y-y(x2+y2) dq/dt = 1

Il sistema in coordinate polari è di più facile soluzione del precedende, perché le equazioni perr e per q sono disaccoppiate. Pertanto si può risolvere ciascuna equazione indipendentemente dall'altra.

Riguardo alle traiettorie del sistema, l’equazione in q ci dice che il vettore di figura ruota intorno all'origine con velocità angolare costante, mentre l’equazione in r ci dice che il modulo di questo vettore cambia nel tempo. Pertanto, le soluzioni dovrebbero descrivere delle spirali. L’origine è un punto fisso instabile, ma, per r grande il sistema tende a spiraleggiare verso l'origine (perchédr/dt<0 ). Esisterà allora, per qualche r, una traiettoria periodica che separa la porzione di piano vicina all'origine composta dai punti che tendono ad allontanarsi da essa, e la porzione di piano lontana dall'origine, composta dai punti che tendono ad avvicinarsi ad essa.

y


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CENNI DI TEORIA DELLA STABILITA’

STABILITÀ DI ORBITE PERIODICHE- ESEMPIO

Per verificare l’esistenza di un ciclo limite cerchiamole soluzioni esplicite per il sistema. Se la condizione iniziale è il vettore (r0 q0) , allora soluzione dell'equazione per q è

q(t)=q0 + t mentre la soluzione per r è r(t) = [1 + (1/r02-1) e-2t] -1/2

La soluzione dell’equazione per r è riportata in nota.

Avendo la soluzione esplicita del nostro sistema dinamico si può costruirela sua mappa di Poincaré. Poiché il sistema è bidimensionale, la sezione di Poincaré deve essere una ``ipersuperficie'' monodimensionale, cioé una linea. In questo caso é particolarmente conveniente definire S come il semiasse degli x positivi, ovvero (in coordinate polari) la semiretta individuata dal vettore (r,0). Poiché i vettori soluzioni ruotano intorno all'origine con velocità angolare costante, essi intersecano S ad intervalli di tempo pari a 2p . Se al tempotn la soluzione ha intersecato S , e definendo rn = ( r(tn)) , la soluzioner(t) ci dice che al tempo tn+1 il raggio sarà

r n+1 = [1 + (1/rn2-1) e-4p] -1/2

Questa è esattamente la mappa di Poincaré che stavamo cercando. Con essa possiamo conoscere la sequenza dei raggi che intersecano S senza dover calcolare esplicitamente le traiettorie compiute dal sistema dinamico.


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  • CENNI DI TEORIA DELLA STABILITA’

  • STABILITÀ DI ORBITE PERIODICHE- ESEMPIO

  • Si osserva che per l’equazione r n+1 = [1 + (1/rn2-1) e-4p] -1/2 i punti di equilibrio corrispono alle soluzioni dell’equazione:

  • r n+1 = rn e quindi r n = [1 + (1/rn2-1) e-4p] -1/2 r n = 1

  • Calcolando lo Jacobiano in questo punto si verifica che il ciclo corrispondente a r n =1 è stabile

  • NOTA - Soluzione dell'equazionedr/dt = r(1-r2)

    • Il sistema dr/dt = r(1-r2) avente come condizione iniziale r0 al tempo 0 , è risolto dall'integrale:

    • dr/ r(1-r2) =  dt

    • Di fatto il problema è rimandato al saper calcolare esplicitamente l'integrale alla sinistra dell'uguaglianza. Nel nostro caso l'integrale è dr/ r(1-r2)che può essere calcolato con il metodo detto delle FRAZIONI PARZIALI, il quale si applica ogni qual volta l'integrando è una funzione razionale (cioè il rapporto di due polinomi). In breve, esso consistenell'esprimere la funzione razionale da integrare come la somma di funzioni razionali di grado inferiore a quello di partenza e quindi (sperabilmente) più facili da integrare. Nel nostro caso cerchiamo i coefficienti A , B , C tali che

    • 1/ r(1-r2) = A/r + B/(1-r) + C/(1+r)

    • Questa uguaglianza è soddisfatta per A=1 B=1/2 C= -1/2, da cui:

    • dr/ r(1-r2) = dr/ r + ½dr/ (1-r) - ½dr/ (1+r)

    • Il risultato è : r2/(1- r2) = r02/(1- r02)e2t Da cui si ottiene l’espressione di r(t) precedentemente indicata.


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CENNI DI TEORIA DELLA STABILITA’

BIFORCAZIONI

Il problema alla base dello studio della stabilità strutturale di un sistema e delle biforcazioni è quello di studiare il comportamento del sistema, dal punto di vista della stabilità, al variare di un suo parametro. Se, al variare del parametro, il sistema conserva le sue condizioni di stabilità si dice strutturalmente stabile se, viceversa, tali condizioni si modificano drasticamente (ad esempio passando da un punto di equilibrio stabile ad un ciclo stabile e quindi da un comportamento in cui il sistema si trova in uno stato di quiete ad un comportamento oscillatorio) si parla di Biforcazione.


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x

a

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TIPI DI BIFORCAZIONI

1- Collisione fra equilibri

Si consideri l’equazione dx(t)/dt = ax(t), dove a è un parametro reale. Per a0 il sistema ha un solo punto di equilibrio x=0 che èstabile per a<0 e instabile per a>0. Per a=0 ha infiniti punti di equilibrio che risultano tutti stabili. Il punto a = a*= 0 è un punto di biforcazione chh risulta una collisione fra equilibri.

2- Scambio di stabilità

Si consideri l’equazione dx(t)/dt = px(t) –x2(t). Tale sistema ammette per p=0, un solo punto di equilibrio x*=0, mentre per p  0 ne ammette infiniti che sono i punti sulla retta x(t)=p. Studiando il sistema linearizzato dx(t)/dt = [p-2x]x=x* (x-p) si osserva che il sistema ammette un unico autovalore pari a –p. Per p>0 si ha quindi un equilibrio asintoticamente stabile, per p<0 instabile: quindi per per p=p*=0 si ha un punto di biforcazione poichè variando anche di poco p* si può avere un equilibrio stabile o instabile e quindi uno scambio fra equilibri

x

p


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x

p

x

p

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TIPI DI BIFORCAZIONI

3-Nodo-Sella

Si consideri il sistema dx(t)/dt = p + x2(t). I suoi punti di equilibrio sono dati dall’equazione p + x2(t)=0. Questa equazione ammette soluzioni per p<0 che sono gli infiniti punti della parabola con vertice in (0 0) e asse coincidente con il semiasse negativo delle p. Linearizzando il sistema si ha dx(t)/dt = 2|p| (x-/+ |p| ) Si ha quindi per x>0 un autovalore positivo e per x<0 un autovalore negativo (punti di equilibrio stabili)

4- Forcone

Si consideri il sistema dx(t)/dt = px(t) – x3(t). I punti di equilibrio sono x*=0 , p qualsiasi e p – x*2=0 che ha senso per p>0. Linearizzando si ha dx(t)/dt = [p –3 x2(t)]x* (x-x*). Il sistema ammette un unico autovalore negativo per cui i punti della parabola sono asintoticamente stabili, mentre gli equilibri x=0 sono asintoticamente stabili per p>0 e instabili per p>0.

Studi analoghi posono essere condotti cambiando i segni ai termini quadratici o cubici.


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CENNI DI TEORIA DELLA STABILITA’

TIPI DI BIFORCAZIONI

Biforcazione di Hoph

La forma normale della biforcazione di Hoph è:

dx1/dt = px1 + wx2 + cx1(x12 + x22) x = rcosq y = rsinq dr/dt = pr + cr3

dx2/dt = -wx1 + px2 + cx2(x12 + x22) dq/dt = w

La prima delle due equazioni in coordinate polari è l’equazione del forcone in cui c valeva –1 o 1. Per c= -1 e p<0 si aveva un equilibrio asintoticamente stabile (c<0 biforcazione supercritica). Si può verificare che per c=1 l’equazione dr/dt=pr+cr3=r(p+r2) ha senso per p<0 per cuinell’equazione relativa ad r si ha una inversione dell’equilibrio: p<0 punto di equilibrio instabile e ciclo stabile e per p>0 punto di equilibrio stabile (c>0 biforcazione subcritica). Per c=0 il sistema diventa :

x1

dr/dt = pr

dq/dt = w

p

Il punto di equilibrio è r=0 che per p=p*=0 è un centro circondato da infiniti cicli semplicemente stabili.

x2

Cicli stabili


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CENNI DI TEORIA DELLA STABILITA’

TIPI DI BIFORCAZIONI - Biforcazione di Hoph

Si consideri ora lo Jacobianodella formain coordinate cartesiane della biforcazione di Hoph:

p + 3cx12 + cx22 w + 2cx2

J =

-w + 2cx1x2 p + cx12 + 3cx22

Valutato nel punto di equilibrio x1 = x2 = 0 si ha:

pw

J = il cui polinomio caratteristico è:

-wp

(p –l)2 + w2 =0 da cui l1,2 = pjw.

Al variare di p, gli autovalori sono complessi e coniugati o immaginari puri. Questa proprietà viene comunemente utilizzata per individuare una biforcazione di Hoph. Per individuare se la biforcazione è supercritica o subcritica si controlla la stabilità per p = p* (equilibrio asintoticamente stabile= biforcazione supercritica; instabile = biforcazione subcritica)


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