Když se kříží každý s každým a jak se v tom vyznat Centarea sect. Jacea

1. Když se kříží každý s každým a jak se v tom vyznat Centarea sect. Jacea Petr Koutecký Přírodovědecká fakulta JU České Budějovice

2. Rod Centaurea • Asteraceae, tribus Carduae • > 70 rodů; ~ 2400 druhů • centrum Mediterán + JZ Asie • 5 hlavních skupin (subtribů) • subtribus Centaureinae • kromě Centaurea s.l. např. Serratula, Klasea, Crupina, Carthamus, Rhaponticum,… • původní vymezení rodu Centaurea velmi široké (~ 700 druhů), polyfyletické

3. Rod Centaurea • revize na základě molekulárních znaků • odštěpení samostatných rodů: • např. Rhaponticoides, Psephellus, ... • tři hlavní skupiny, vztahy nerozřešené: Centaurea s.str. („Jacea group“) Colymbada („sect. Acrocentron“) Cyanus („sect. Cyanus“) … nebo všechny v rámci Centaurea

4. Rod Centaurea • společné znaky: • sekvence • odvozené typy pylových zrn: • typ Jacea • typ Scabiosa • typ Cyanus • sterilní okrajové paprskující květy • postranní „hilum“ nažek • „odvozené“ základní chromosomové číslo (x ≤ 12) 20 μm

5. Rod Centaurea s.str. („Jacea group“) Garcia-Jacas et al. 2006 E Medit. Clade W Medit. Clade Acrolophus -Phalolepis Willkomia C. benedicta Jacea Circum-Medit. + Eurosib. Clade C. patula

6. Centaurea sect. Jacea(Jacea-Lepteranthus group) • cca. 50 taxonů, u nás cca. 10 (včetně zavlečených) • Evropa, hlavně jižní (často hory), několik taxonů ale zasahuje až do Skandinávie • mimo Evropu Maroko, JZ Asie, Kavkaz • několik druhů invazních v Sev. Americe

7. Centaurea sect. Jacea • vytrvalé byliny, „mezofilní“ • listy celistvé, u někt. druhů peřenodílné, ale s málo úkrojky • úbory středně velké ( 4-6 cm; zákrov 1-2 cm), úborů relativně málo • květy růžovo-fialové • zákrovní listeny s přívěsky, které nasedají na konec listenu a jsou od něho± oddělené • nažky bez chmýru nebo chmýr krátký • zákl. chromozomové číslo x = 11

8. Centaurea sect. Jacea Zdroje problémů • relativní nedostatek znaků + velká variabilita • přívěsky zákrovních listenů • nažky (chmýr) • fenotypová plasticita • polyploidní komplex • diploidi 2n = 22, tetraploidi 2n = 44 • u C. jacea doložena autopolyploidie (asi) • hybridizace

9. Metodické přístupy 1) morfometrická analýza 2) stanovení počtu chromosomů / ploidního stupně 3) studium hybridizace 4) (molekulární metody)

10. Morfometrická analýza • cca 20 znaků • 20 – 30 rostlin z populace • C. phrygia agg.: 79 populací / 1708 jedinců • C. jacea agg.: 30 populací / 898 jedinců • vnitropopulační / mezipopulační variabilita • v C. phrygia agg. vyloučeni nápadní kříženci s C. jacea

11. Morfometrická analýza • detekce morfologických taxonů • odhalení „přechodných“ morfotypů = neznámí kříženci ? • revize udávaných znaků

12. 10 μm * * Počty chromosomů / ploidní stupně • počítání pod mikroskopem • z naklíčených semen • průtoková cytometrie • taxony karyologicky homogenní !

13. Reprodukční systém • sexuální rozmnožování + velmi málo vegetativní • převážně allogamie • autogamie velmi vzácně • doba kvetení u většiny druhů podobné • druhy nejsou rozlišovány opylovači

14. Reprodukční systém • přenos pylu na vzdálenost min. 200 m • pohyb opylovačů (potenciálně přenost pylu) >2 km Van Rossum 2010 Albrecht et al. 2010

15. Hybridizační pokusy Homoploidní hybridizace • snadná • počet nažek srovnatelný s křížením uvnitř druhu • asi žádné bariéry

16. Hybridizační pokusy Heteroploidní hybridizace • omezená • výrazná bariéra

17. Hybridizační pokusy Heteroploidní hybridizace • neredukované gamety ! C. elatior × C. jacea

18. Přírodní smíšené populace • hybridizace řádově vzácnější než v pokusech • triploidní kříženci vzácní • převažují tetraploidní kříženci • neredukovaná vajíčka diploidů • plodní • zpětné křížení s tetraploidy ! • vzácně hexaploidní jedinci • pentaploidní potomstvo

19. Přírodní smíšené populace • vzácně hexaploidi • neredukované gamety tetraploidů • zpětné křížení s tetraploidy  pentaploidi

20. Morfologická variabilita kříženců

21. Morfologická variabilita kříženců • podobnost s některými taxony nejasného postavení • mohla C. oxylepis vzniknout nějak takto? C. oxylepis 2n = 4x = 44 C. elatior ♀ × C. jacea ♂ 2n = 4x = 44

22. Molekulární metody • sekvence: minimální variabilita • allozymy • velká variabilita uvnitř populací • téměř žádné rozdíly mezi druhy • ISSR – podobně jako allozymy • AFLP - ??? • příbuzenské vztahy uvnitř sekce zatím neznámé

23. Shrnutí • Taxony definovány morfologicky + karyologicky • Homoploidní hybridizace běžná • hybridní roje • rozsáhlá území s převažujícími kříženci • vyštěpování jednotlivých nápadných morfotypů ! • vícenásobní kříženci • Heteroploidní hybridizace velmi vzácná • každý s každým se nekříží !

24. Hybridní zóna C. erdneri C. erdneri × C. oxylepis C. oxylepis

25. Sbírání a určování chrp • Hlavní skupiny (agregáty) snadno • Druhy uvnitř agregátů hůře (často kvantitativní znaky) • Vždy brát v úvahu hybridizaci • Sběr a určování: • více rostlin z populace • pokud možno plodné rostliny • při podezření na hybridizaci zachytit celou variabilitu

26. Centaurea jacea agg. • přívěsky okrouhlé, netřásnité • listy úzké, často laločnaté • nažky bez chmýru • v tomto pojetí nezahrnuje třásnité typy • celkem >10 taxonů

27. Centaurea jacea L. • jediný původní středoevropský druh • 2n = 4x = 44 • přívěsky < 6 mm šir., neprůsvitné, matné • velmi variabilní, tradičně 2 poddruhy: • subsp. jacea málo větvený, širší listy, bez šedivého odění; chladnomilnější • subsp. angustifolia Gremli větvený, úzké listy, šedivé odění; teplomilnější • …ale: přechodné typy, fenotypová plasticita

28. Jacea tomentosa Dostál • údajně na slaniskách jižního Slovenska • málo větvené, menší úbory, hustě šedoplstnaté rostliny • takto vymezený druh neexistuje • jméno nikdy nebylo platně publikováno

29. Centaurea weldeniana Rchb. • přívěsky 5-8 mm šir., světlé, poloprůsvitné • nápadně šedoplstnatá • tenké odstávající větve • 2n = 2x = 22 • pův. na Balkáně • zavlečena u Vídně, poprvé doložena 1886, na stejném místě dodnes

30. Centaurea subjacea (Beck) Hayek = C. jacea subsp. subjacea (Beck) Hyl. • údajně jako C. jacea, ale pravidelně třásnité přívěsky • populace tohoto morfotypu neexistují • nalézán v hybridních rojích C. jacea • podle originálního materiálu C. jacea × C. macroptilon = C. ×preissmannii Hayek Hayek 1901 Dostál & Červenka 1992

31. Centaurea oxylepis (Wimm. et Grab.) Hayek = C. jacea subsp. oxylepis (Wimm. et Grab.) Hayek • listy úzké, větš. laločnaté • přívěsky úzce trojúhelníkové, nazpět ohnuté • zákrovy úzké, válcovité • nažky bez chmýru • 2n = 4x = 44 • častá hybridizace s: C. jacea C. erdneri

32. Centaurea macroptilon Borbás C. jacea subsp. macroptilon (Borbás) Hayek • jako C. oxylepis, ale: • přívěsky menší (kratší a užší) • taxonomická hodnota sporná • JV Rakousko, Z Maďarsko, Slovinsko, Balkán (?) • údajně až na J Slovensko

33. Centaurea oxylepis (Wimm. et Grab.) Hayek C. oxylepis C. jacea × C. oxylepis C. erdneri × C. oxylepis

34. Centaurea oxylepis (Wimm. et Grab.) Hayek C. oxylepis C. jacea × C. oxylepis C. erdneri × C. oxylepis

35. Centaurea phrygia agg. • přívěsky v horní části zúžené do níťovitého třásnitého výběžku • přívěsky od zákrovu vyhnuté • široké, větš. jen drobě zubaté listy • nažky s chmýrem • cca 15-20 taxonů

36. Centaurea phrygia L. s. str. • vnitřní přívěsky viditelné • přívěsky 5.4-9.8 mm, „paruka“ tenká • přívěsky nápadně tmavé (černé) • chmýr 0.6-1.4 mm dl. • 2n = 2x = 22

37. Centaurea phrygia L. s. str. C. phrygia C. jacea × C. phrygia

38. Centaurea phrygia L. s. str. C. phrygia C. jacea × C. phrygia

39. Centaurea melanocalathia Czakó • údajný karpatský taxon z C. phrygia agg. • neexistuje • zřejmě tak byla tradičně označována část populací C. phrygia s.str. • jméno samotné se vztahuje na C. erdneri × C. jacea

40. Centaurea erdneri J.Wagner • vnitřní přívěsky viditelné • přívěsky 6.8-12.1 mm, „paruka“ mohutnější • listy celistvé, drobně zubaté nebo s 1-2 páry laloků • chmýr 0.1-1.0 mm • 2n = 4x = 44 • hybridizace s: C. oxylepis C. jacea

41. Centaurea erdneri J.Wagner • alpínský morfotyp • málo větvené, velké úbory • velmi dlouhé přívěsky a chmýr • 2n = 4x = 44 • taxonomické hodnocení nejisté • nejpodobnější rumunskému druhu C. carpatica (Porc.) Porc. • 2n = 2x = 22 • opakovaná adaptace na prostředí nad hranicí lesa?

42. Centaurea erdneri J.Wagner C. erdneri C. jacea × C. erdneri C. erdneri × C. oxylepis

43. Centaurea erdneri J.Wagner C. erdneri C. jacea × C. erdneri C. erdneri × C. oxylepis

44. Centaurea phrygia a C. erdneri C. erdneri alpínský morfotyp C. phrygia s.str.

45. Centaurea elatior (Gaud.) Hayek = C. pseudophrygia C.A.Mey (?) • vnitřní přívěsky zakryté • přívěsky 9.4-14.5 mm, „paruka“ velmi mohutná • zákrovy kulovité • 2n = 2x = 22 • hybridizace s: C. stenolepis

46. Centaurea elatior (Gaud.) Hayek C. elatior C. elatior × C. jacea C. elatior × C. stenolepis

47. Centaurea stenolepis A. Kern. • vnitřní přívěsky zakryté • přívěsky 7.2-12 mm, „paruka“ mohutná, „učesaná“ • přívěsky úzké 0.4-0.6 mm • listy poměrně úzké, k vrcholu se nápadně zmenšují • zákrovy válcovité • 2n = 2x = 22 • častá hybridizace s: C. elatior

48. Centaurea indurata Jánka • nejasný taxon • podobná C. stenolepis • kratší a širší přívěsky, tmavší barva • více větvená lodyha • 2n = 2x = 22

49. Centaurea stenolepis A. Kern. C. stenolepis C. jacea × C. stenolepis C. elatior × C. stenolepis

50. Centaurea stenolepis A. Kern., C. indurata Jánka C. stenolepis C. jacea × C. stenolepis C. indurata