Viðbragðsbogar, stjórn hreyfinga og heilinn

1. Viðbragðsbogar, stjórn hreyfinga og heilinn Þórarinn Sveinsson dósent

2. Í vöðvum finnast mjög sérhæfð skynfæri sem nefnast vöðvaspólur (muscle spindle) og í sinum sinahnökrar (Golgi tendon organ). Bæði líffæri eru nokkrir mm að lengd. Þau gegna mikilvægu hlutverki í stjórn stöðu, jafnvægis og hreyfinga. Fjöldi eða þéttleiki vöðvaspóla er mjög misjafn eftir vöðvum og virðist helst tvennt skipta máli: 1) Vöðvar umhverfis flókin liðamót hafa tilhenigingu til að hafa mikinn þéttleika af spólum; 2) Stöðuvövðar hafa tilhneigingu til að hafa mikinn þéttleika af spólum.

3. Vöðvaspólur eru ítaugaðar af bæði skyntaugum (aðlægum) og hreyfitaugum (frálægum).Tvær megin gerðir af ummynduðum vöðvafrumum finnast í vöðvaspólum: pokafrumu (nuclear bag fiber) og keðjufrumur (nuclear chain fiber); báðar nefnast innan spólu þræðir (intrafusal fibers).Kjarnar frumanna raða sér um miðbik þráðanna, í einfaldri röð í keðjufrumum en í hnapp í pokafrumu.Til endanna eru þræðirnir rákóttir vegna starfhæfra samdráttarpróteina. Hreyfitaugar ítauga spólufræðina (intra fusal fibers) og þeir styttast eins og venjulegar utanspólu þræðir (extrafusal fibers). keðjufrumur pokafrumur

4. Vöðvaspóla er yfirleitt samsett úr 1 pokafrumu-1 (nuclear bag1) og 1-2 pokafrumum-2 og 3-5 keðjufrumum (nuclear chain). Tvær gerðir skynfruma vefja sig um þræðina miðja: Ia um bæði poka- og keðjufrumur en II um pokafrumur-2 og keðjufrumur. Þá ítauga g-hreyfitaugar spóluþræðina til endanna (einnig b-greinar frá a-hreyfitaugum en hlutverk þeirra óþekkt).

5. Tvær gerðir g-hreyfitauga liggja til spóluþráðanna: 1) gD-hreyfitaugar sem ítauga pokafrumur-1 en þær dragast mjög hægt saman; 2) gS-hreyfitaugar sem ítauga keðjufrumur og pokafrumur-2 en keðjufrumurnar dragast hratt saman (fast-twitch; sama gerð af MHC finnst í hjartafrumum).Tvær gerðir skyntauga liggja frá vöðvaspólum: 1) Ia-þræðir sem vefja sig um og bera boð frá öllum spóluþráðunum (primary); 2) II-þræðir sem bera boð fyrst og fremst frá keðjufrumum (secondary).

6. Vöðvi í hvíldarstöðu hefur lágavirkni (tónus) sem viðhaldið er a.m.k. að hluta til með stöðugri virkni frá vöðvaspólu.

7. Þegar vöðvi er teygður aukast boð frá vöðvaspólum; boð frá II skyntaugum frá spólum sýnd.

8. Þegar vöðvinn dregst saman án þess að spólurnar styttist slaknar á þeim og boðin frá þeim minnka og spólurnar verða ónæmar fyrir breytingum í lengd.

9. Venjulega þegar a-hreyfitaugar eru örvaðar eru g-hreyfitaugar örvaðar einnig (a-g samvirkjun). Þá styttast spólurnar í takt við styttingu vöðvans (aðeins á eftir þó ef vöðvinn styttist hratt) og boð frá spólum haldast óbreytt.

10. Svörun Ia (primary) og II (secondary) skyntauga við mismunandi togi eða strekkingu - utanaðkomandi.

11. Teygjuviðbragð, miðlað með Ia-skyntaugum er einnar taugamóta viðbragðsbogi (mónósynaptic reflex arch), þ.e. aðeins ein taugamót (synpasi) innan MTK. Eina þekkta (mónósynaptíski reflexinn).

12. Teygjuviðbragð hefur áhrif á antagónista líka.

13. Teygjuviðbragðsbogi Rautt: eðlilegt teygjuviðbragð Grænt: klónus, yfirnæmur teygjuviðbragðsbogi vegna mikillar örfunar frá MTK

14. Teygjuviðbragðsboginn mýkir hreyfingar Rautt: teygjuviðbragðsboginn óskertur. Grænt: teygjuviðbragðsboginn skertur (skorið á taugar).

15. Sinahnökrar liggja við enda 10-20 utanspóluþráðu og eru næmir fyrir virku togi frá þessum þráðum sem eru hver úr sitthverri hreyfieiningunni. Sinahnökrar eru ekki mjög næmir fyrir óvirku togi, þ.e. ytra togi. Aðlæg Ib-skyntaug ítaugar þessi líffæri.

16. Margir vísindamenn á þessu sviði hafa hafnað því að hlutverk sinahnökra sé að verja vöðvana fyrir of miklu togi (sbr. mynd til hægri).Til að mynda er vitað að sinahnökrar geta örvað a-hreyfitaugar sama vöðva við vissar aðstæður (stöðuvöðva fótleggja í standfasa en hindrað í sveiflufasa).Þá eru boðin frá sinahnökrum mikil væg fyrir stjórn hreyfinga.

17. Liðskyn Í liðamótum (liðböndum og liðpokum) eru ýmis skynfæri sem svipa til sinahnökra (Golgi tendon organ), og Ruffini og Pacinian viðtaka í húð. Þessir viðtakar senda upplýsingar um stöðu og hreyfingu liðamóta og gegna ásamt vöðvaspólum og sinahnökrum mikilvægu hlutverki í stjórn hreyfinga, stöðu og jafnvægis. Misjafnt virðist eftir liðamótum þó mikilvægi liðsskyns (dæmi mjaðmir vs fingur). Eina nafni kallast þessir viðtakar stöðu- og hreyfiviðtakar (proprioceptors).

18. Sársaukaviðbragð: gætir bæði í hægri og vinstri útlim en einnig gagnstæð verkun í hinum útlimunum (fótleggir vs. handleggir)

19. Auk þess sem I og II skyntaugar bera skynupplýsingar frá vöðvum til MTK senda skyntaugar af gerð III og IV upplýsingar frá vöðvum og sinum til MTK. Talið er að gerð III beri aflupplýsingar en IV efnaupplýsingar. Að öðru leyti er mjög lítið vitað um hlutverk eða virkni þessara skyntauga.

20. Renshaw frumur og hindrun Renshaw-frumur virðast gegna mikilvægu hlutverki í taktföstum hreyfingum eins og göngu. Renshaw er hindrandi millitaugungur á sömu og samverkandi a-hreyfitaugar og Ia-millitaugar til gagnverkandi (antagónískra) vöðva. Fjöldi Ia-tauga, millitauga og niðurliggjandi brauta frá heila ítauga hverja a-hreyfitaug sem kölluð hefur verið „the final common pathway“.

21. The final common pathway

22. Flokkun viðbragða • Sómatískir - ósjálfráðir (autonomic) • Mænuviðbrögð (spinal reflexes) - heilaviðbrögð (crainial reflexes) • Fædd viðbrögð (innate) - lærð viðbrögð (learned) • Einsmóta viðbrögð (monosynaptic) - fjölmóta viðbrögð (polysynaptic)

23. Mænurásir (spinal circuts) • Hreyfieiningar eru misstórar, smáar hafa vöðvaþræði af gerð I og grannar taugafrumur. • Stærstu hreyfieinigarnar hafa vöðvaþræði af gerð IIB (eða IIX) og sverustu taugaþræðina. • Þegar aðeins lítill kraftur er virkjaður í vöðva eru smæstu hreyfieiningarnar notaðar, eftir því sem þörf er fyrir meiri kraft eru fleiri og fleiri og stærri og stærri hreyfieiningar virkjaðar. • Taugaendar sem ítauga hverja a-hreyfitaugafrumu skipta hundruðum. • Fjöldi þessara þráða eiga upptök sín í mænunni og eru hluti af viðbragðsbogum sem eru innan hennar. • Hluti þeirra koma frá skyntaugum. • Hluti þeirra koma frá heilastöðvum.

24. Dæmi um hvernig viðbragðsbogi breytist eftir fyrri reynslu vegna áhrifa ofan frá heila.

25. Mænuviðbragðabogar í mænudýrum og afbörkuðum dýrum • Mænudýr (spinal animals): skorið er á milli heila og mænu, oftast á hálssvæðinu. Allir mænuviðbragðsbogar dofna eða hverfa tímabundið (spinalshock) en koma til baka á nokkrum klukkutímum í rottum og köttum (tekur marga daga venjulega i prímötum); verða stundum ofurnæmir með tímanum. • Afbörkuð dýr (decerebratd animals): skorið á milli framheila og afturheila, venjuleg um miðjan eða aftarlegan miðheila (mesencephalon). Mænuviðbragðsbogar verða ofurnæmir. • Stuðningsviðbragð (positivesupportivereaction): Útlimur spyrnir á móti snertingu á þófa, líka til hliðar (segulviðbragð; magneticreaction). • Réttuviðbragð (cordrightingreflex): dýrið sýnir tilburði að rétta sig við og jafnvel komast á fætur sé það sett á hliðina.

26. Mænurásir í mænudýrum og afbörkuðum dýrum • Klórviðbragð (scratchreflex): kítl eða klíp áreiti veldur viðbragði sem má skipta í tvo þætti:1) áreiti staðsett með því að setja næsta útlim á svæðið, færist áreitið er jafnvel skipt um útlim.2) fram-og-aftur hreyfing: klór

27. Mænurásir í mænudýrum og afbörkuðum dýrum • Gönguhreyfingar (walking and steppingmovements): mænudýr, sem látið er hanga, framkvæmir gönguhreyfingar með útlimunum, stundum með alla fætur í takt (mark timereflex). Einangraðir útlimir sýna líka þessa tilburði. • Það má jafnvel sjá tilburði í þessa átt þegar skorið er á skyntaugar til mænunnar. • Með því að setja „hindrun“ má láta dýrin lyfta fótunum hærra.

28. Mænurásir (spinal circuits) • Ljóst er að í mænu eru einföld prógröm fyrir helstu hreyfingar eins og göngu, öndun og hósta. • Eftirfarandi er einfalt módel af taktföstum hreyfingum útlima:

29. Hægt er að framkalla eftirfarandi hreyfingar í heilahvelslausum ketti með mismikilli rafertingu á niðurliggjandi brautir; jafnvel þó skorið sé á allar skyntaugar má greina þessar hreyfingar.

30. Niðurliggjandi brautir frá heila • Nokkrar afmarkaðar brautir liggja frá ákveðnum svæðum í heila. Þær helstu eru: pýramídabraut (pyramidal tract), rauðkjarna-mænubraut (rubospinal tract), dreifar-mænubraut (reticulospinal tract),þekju-mænubraut (tectospinal tract),jafnvægiskjarna-mænubraut (vestibulospinal tract). • Auk þess sem þær bera boð um viljastýrðar hreyfingar þá hafa þær áhrif á mænu-viðbragðsboga og miðla ómeðvituðum hreyfingum. • Þá eru til viðbragðsbogar sem ná til heilastöðva og þá vísað í langa viðbragðsboga, t.d. langur teygjuviðbragðsbogi.

31. Table 13-2

32. Table 13-3

33. Figure 13-9 - Overview

34. Parkinson’s sjúkdómur • Einkenni: minnkaðar hreyfingar (akinesia) og hægari hreyfingar (bradykinesia). • Staðsetning: taugar frá sortu (substantianigra) sem ítauga grunnkjarna (basal nuclei) skortir dópamín => minni örvun grunnkjarna á hreyfibörk (motor cortex). • Lyf: dópamínagónistar, hindrarar á niðurbrot dópamíns og forefni dópamíns (L-dópa). • Skurðaðgerðir: eyða virkum svæðum í grunnkjarna, örva þar vanvirk svæði eða koma fyrir utanaðkomandi frumum.

35. Pýramídabraut (pyramidal tract) • Taugar sem liggja frá heilaberki og hluti þeirra (10%) ítaugar alpha og gamma hreyfitaugar milliliða laust en hinn hlutinn mótar viðbragðsboga (reflexa). • Svæðið í heilberki þar sem þessar taugar byrja er kallaður hreyfibörkur og hægt að kortleggja svæðið m.t.t. staðsetningu vöðvanna.

36. Hreyfibörkur og líkamsskynbörkur.Stærð svæðanna í hreyfiberki endurspeglar fjölda hreyfieininga á hverjum svæði.

37. Pýramídal brautir (barkarmænu brautir; corticospinal) • 30% frá aðalhreyfiberki (primary cortex). • 30% frá forhreyfiberki (premotor cortex ) og aðstoðarhreyfiberki (supplementary area). • 40% frá skynberki (somatosensory areas). • Flestar ítaug millitaugunga í mænu, fáar ítauga skyntaugabrautir og mjög fáar ítauga hreyfitaugar beint. • Stærstar og mest áberandi eru svokallaðar Betz frumur (sverar , 60 mm og mýldar) sem eru hröðustu taugarnar á milli heila og mænu. • Pýramídal brautir örva afmarkaðar hreyfingar, sérstaklega fínhreyfingar handa of fingra.

39. Rauðkjarna-mænubraut (rubospinal tract) • Í mönnum er þessi braut minni og veiga minni en í tilraunadýrum eins og rottum og köttum. • Á hinn boginn eru pyramídal brautirnar í mönnum stærri en í dýrunum. • Virðist hafa það hlutverk í dýrum að aðstoða við stjórn þeirra hreyfinga sem boðaðar eru með pýramídal-brautunum. • Rauðkjarnin fær boð frá litlaheila en virðist í mönnum senda frekar boðin til baka upp í heila en niður mænu í dýrunum.

40. Heilastofn: dreifarkjarnar of jafnvægiskjarnar Pontine dreif sendir örvandi boð á vöðva sem vinna gegn þyngdaraflinu, vöðvar við hryggsúlu og réttivöðva í útlimum (antigravity). Fær boð frá jafnvægiskjarna og litlaheila. Jafnvægiskjarninn sendir örvandi boð á vöðva sem vinna gegn þyngdaraflinu (antigravity). Fær boð frá jafnvægisskynfærum. Medullar dreif sendir letjandi boð á vöðva sem vinna gegn þyngdaraflinu (antigravity). Fær boð frá berki og rauðkjarna.

41. Dreifar-mænubraut (reticulospinal tract) • Dreifin er dreifð (þess vegna nafnið) en er m.a. í brú (pons) og mænukylfu (medulla oblangata). • Boðin mikilvæg fyrir ómeðvitaða upprétta stöðu. • Einnig talin hafa áhrif á grófar hreyfingar proximal vöðva en þau boð talin upprunnin í heilberki þó þau komi við í dreifinni með taugamótum. • Meðtalin eru oftast taugar sem auka ertanleika hreyfitauga vegna streitu og árverkni; kemur fram sem aukinn tónus í vöðvum og næmari reflexar.

42. Jafnvægiskjarna-mænubraut (vestibulospinal tract): • Jafnvægiskjarninn í mænu fær upplýsingar um stöðu og hreyfingu höfuðs frá jafnvægisskynfærum í innra eyra. • Einnig fær hann upplýsingar frá vöðvum og liðum í hálsi. • Þá ráðfærir kjarninn sig við litla heila (sjá nánar um litla heila). • Boðin frá kjarnanum niður mænu liggja aðallega til and-þyngdaraflsvöðva, þ.e. vövðar sem vinna gegn þyngdarafli í uppréttri stöðu.

43. Þekju-mænubraut (tectospinal tract) • Þekjan (tectum) í miðheila fær boð frá sjón og heyrn. • Brautin hefur aðallega áhrif á vöðva augna og háls. • Miðlar viðbrögðum við sjón og hljóðáreiti. • Talið er að misvísandi upplýsingar í þekjunni og jafnvægiskjarnanum séu beint eða óbeint tengt sjóveiki.

44. Litliheili (cerebellum) • Sumir halda því fram að litli heili og basal ganglia séu æðstu stöðvar í stjórn hreyfinga en algengara er í kennslubókum hinsvegar að hreyfibörkurinn sé það talinn. • Þó hlutverk og taugafrumu-uppbygging litlaheila sé vel þekkt er mjög á huldu hvernig hann nákvæmlega starfar. • Megin hlutverk litlaheila er talið vera að samhæfa og leiðrétta hreyfingar. • Þá hefur hann miklu hlutverki að gegna varðandi að læra eða þjálfa hreyfingar (tækni). • Litliheili hefur „minni“.

45. Meira um litlaheila • Litliheili fær mikið af boðum frá 3 stöðum: - hreyfiberki (via brúarkjarna (pontine nuclei);- jafnvægiskjarna (vestibular nuclei);- hreyfi- og stöðunemum í vöðvum og liðamótum (proprioceptors). • Boðin berast til sitthvers hluta litlaheila. • 40 sinnum fleiri taugar berast til litlaheila en frá honum. • Litliheili inniheldur um 50% allra tauga heilans. • Boð frá litlaheila fara til:- jafnvægiskjarna (vestibular nuclei)- rauðkjarna (nucleus ruber)- stúku (thalamus)

46. Aðlægar brautir litlaheila • Aðlægar brautir koma víða að: • Brautir frá berki (hreyfi- og líkamsskynberki) sem fara í gegnum pontile kjarnann. • Brautir frá óæðri ólífukjarna sem miðla boðum frá hreyfiberki, dreif og mænu. • Brautir frá jafnvægiskjarna og jafnvægisskynfærunum • Brautir frá dreifinni • Skynbrautir beint frá vöðvaspólum, sinahnökrum, liðskyni og húðskyni. • Brautir frá framhornum mænu (upplýsingar um virkjun hreyfitauga).

47. Frálægar brautir litlaheila • Frálægu brautirnar liggja allar frá djúpkjörnum litlaheila. • Brautir sem hafa áhrif á stöðu og afnvægi (vinnur með jafnvægikjarna og dreif). • Brautir sem fara upp til stúku og þaðan til barkar, grunnhoða, rauðkjarna og dreifar (aðstoðar við samhæfingu agónískra og antagónískra vöða). • Brautir sem fara til hreyfibarkar í gegnum stúku (aðstoðar við að samhæfingu raðhreyfinga).

48. Frumur litlaheila • Sjö gerðir fruma: • Frálægar taugar: örvaðar og seinkun á hindrun. • Purkinje frumur senda hindrandi boð á frálægar taugar (30 millj. Purkinje frumur) • Klifurfrumur örva frálægu taugarnar en senda einnig öflug boð á Purkinje frumurnar (5-10 Purkinje frumur per klifurfrumu; 300 taugamót á hverja). [Error boð] • Mosafrumur senda örvandi boð á frálægu taugarnar en einnig á hundruðir til þúsundir kornfruma. • Kornfrumur senda boð til beggja átta á Purkinje frumur (500-1000 kornfrumur per Purkinje frumu; 80-200 þúsund kornfrumu ítauga hverja Purkinje frumu). • Körfufrumur (basket cells) og stjörnulaga frumur (stellate cells) liggja í molekúlar laginu.

49. Jafnvægishluti litlaheila • Þróunarlega er þetta elsta hlutverk litla heila. • Mikil samskipti á milli jafnvægiskjarna og flocculonodular geira litla heilans. • Stjórna jafnvægi og líkamsstöðu, sérstaklega í hröðum hreyfingum þar sem “framreiknar” þarf hreyfingar (lært).

50. Mænuhluti litlaheila (spinocerebellum) • Litliheili fær boð um hvað hreyfibörkur ætlar sér • Litliheili fær boð frá útlægum skynfærum og mænu um hvað sé að gerast, • Litliheili sendir boð niður mænu via rauðkjarna eða hreyfibörk sem leiðréttir. • Mikilvægt fyrir hreyfingar í fjær hlutum útlima (fínhreyfingar). • Mikilvægt fyrir ballistic hreyfingar.