Das „What“ und das „Where“ System

1. Das „What“ und das „Where“ System Proseminar: Klassische Fälle der Neuropsychologie Dozent: Prof. Dr. Axel Mecklinger Referentinnen: Nadine Bahadorani - B., Stefanie Nickels

2. Übersicht • Begriffsbestimmung • Hierarchie Modelle • Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen • Selektive Interferenz • Tierexperimentelle Studien: - perzeptive Prozesse - Gedächtnisprozesse • Neuropsychologische Befunde • Funktionelle bildgebende Verfahren • Quellenverzeichnis Das "What" und das "Where" System

3. Begriffsbestimmung • Räumliche Informationen: relative Position einzelner Objekte zueinander und zum Betrachter sowie die absolute, betrachterunabhängige Position der Objekte • Visuelle Informationen: objektbezogen, d.h. Kontur- und Textureigenschaften einzelner Objekte, wie Form, Farbe, Größe oder Helligkeit Das "What" und das "Where" System

4. Visuelle Repräsentation im Arbeitsgedächtnis • Zunächst nur einfache, visuelle Informationen über die sichtbaren Charakteristika einzelner Objekte oder auch Teile dieser Objekte anfänglich gleiche neuronale Verarbeitung von Objekten sowie von Objektgruppen Das "What" und das "Where" System

5. Zusammengesetzte visuelle Muster Räumliche Informationen und Identifizierung on Objekten • Bei diesem anschließenden Schritt müssen voneinander unabhängig ausgewertet werden Das "What" und das "Where" System

6. zunehmende Zergliederung Hierarchie Modelle z.B. Watt, (1988); Baylis & Driver, (1993) • Analyse der globalen Szene („scene-based“), Auffinden von Objekten und deren Position • Bestimmung der relativen Position der Objektteile zur jeweiligen Gruppe (= Objekt) Das "What" und das "Where" System

7. Hierarchie Modelle • Ursprüngliches „what“ und „where“ System wird ersetzt • Neues Codierungsschema: räumliche Information ist durch Orte in einem generellen Bezugsrahmen gegeben, objektbezogene Information durch Orte in einem Objektbezugsrahmen Ausschließlich räumliche Information Das "What" und das "Where" System

8. Hierarchie Modelle …haben zumindest für Wahrnehmungsprozesse eine gewisse Plausibilität. …sind durch eine Reihe von Experimenten bestätigt worden Das "What" und das "Where" System

9. Kritik an Hierarchie Modellen Objektbezogene Charakteristika (Form, Farbe oder Größe) sind deutlich stärker an die visuelle Modalität gebunden als räumliche. Das "What" und das "Where" System

10. Kritik an Hierarchie Modellen Objektbezogene Charakteristika (Form, Farbe oder Größe) sind deutlich stärker an die visuelle Modalität gebunden als räumliche. Das "What" und das "Where" System

11. Kritik an Hierarchie Modellen Experiment von Segal und Fusella, (1970): Vergleich von visuellen und auditiven Vorstellungbildern • Vorstellung bekannter/unbekannter Objekte • Entweder das Geräusch oder das Aussehen • Zeitgleich: auditive oder visuelle Diskriminationsaufgabe Das "What" und das "Where" System

12. Kritik an Hierarchie Modellen Ergebnis: • Schlechtere Diskriminationsleistung bei unbekannten Objekten sowohl beim Vorstellen von Geräuschen als auch beim Vorstellen des Aussehens • Aber: nur beim Vorstellen des Aussehens Interferenz mit visuellen Distraktionsaufgabe Fazit: Das Vorstellen von Objekten ist die visuelle Sinnesmodalität gekoppelt. Das "What" und das "Where" System

13. Kritik an Hierarchie Modellen Studien mit geburtsblinden Menschen Annahmen: • taktile Information steht im Vordergrund • Sind Leistungen bei Vorstellungsaufgaben normal, müssen Vorstellungsbilder eher auf amodalen räumlichen Informationen beruhen Das "What" und das "Where" System

14. Kritik an Hierarchie Modellen Ergebnis: mit sehenden Menschen vergleichbare Leistungen Fazit: Scheinbar müssen keine visuellen Informationen vorhanden sein um eine Vorstellung von einem Objekt zu generieren. Sie müssen aus einer eher amodalen räumlichen Repräsentation entstanden sein. Das "What" und das "Where" System

15. Befunde der Vorstellungsforschung Kopplung an visuelle Modalität Kopplung an amodale räumliche Modalität Wie können diese unterschiedlichen Befunde zu einem sinnvollen Ganzen zusammengefügt werden? Das "What" und das "Where" System

16. Befunde der Vorstellungsforschung Auch wenn diese Ergebnisse kein eindeutiges Bild zeichnen, kann dennoch angenommen werden, dass räumliche und visuelle Informationen dichotom repräsentiert werden. Stützt die These der Dissoziation von räumlichen und objektbezogenen Informationen Das "What" und das "Where" System

17. Operationale Definitionen • Objektbezogene Information: positionsinvariante visuelle Auftreten von Objekten und ihrer konstituierenden Kontur- und Texturmerkmale, die nicht aus anderen Sinnesmodalitäten extrahiert werden können • Räumliche Information: die Lokalisation von Orten in Raum, relativ zueinander als auch relativ zum Betrachter; sie muss nicht notwendigerweise an die visuelle Sinnesmodalität gekoppelt sein Das "What" und das "Where" System

18. Evidenz aus der LinguistikLandau und Jackendoff (1993) Präpositionen und Adverben Nomen Das "What" und das "Where" System

19. Evidenz aus der LinguistikBenennen und Erlernen von Objektbegriffen Nur grobe unspezifische Objekteigenschaften Einzelne detaillierte Objektcharakteristika Das "What" und das "Where" System

20. Evidenz aus der Linguistik Mögliche Erklärungen: • Design of Language Hypothesis: räumliche Relationen sind ähnlich detailliert, werden aber beim „Übersetzen“ in Sprache neutralisiert • Design of Spatial Representation Hypothesis: Existenz einer generellen nicht-linguistischen Dissoziation von räumlichen und visuellen Informationen Das "What" und das "Where" System

21. Evidenz aus der Linguistik Kritik: • Fehlen eindeutiger empirischer Evidenz (weder neuroanatomisch, noch behavioral) Das "What" und das "Where" System

22. als durch weiter entferntere Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen Ablenkerparadigma (flanker paradigm) Eriksen & Eriksen (1974) Ergebnis: Selektion visueller Stimuli durch räumlich nahe Ablenker stärker beeinflusst Das "What" und das "Where" System

23. Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen Annahme das sich unsere Aufmerksamkeit vor allem an räumlichen Aspekten orientiert Das "What" und das "Where" System

24. Spotlight Modelle Ein bestimmter Ausschnitt der räumlichen Wahrnehmung wird mit Aufmerksamkeit bedacht. Alle Reize innerhalb des spotlight werden intensiv verarbeitet. Alles außerhalb wird ignoriert. Das "What" und das "Where" System

25. Objektbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen Weitere Studien: • Größere Ablenkung durch räumlich entferntere, aber objektspezifische Stimuli, wenn sie mit den Zielobjekt äquivalente Bewegungsmuster aufweisen • Wenn Ablenkerreize und Zielreize demselben Objekt angehören - bei gleichem räumlichen Abstand – sind Leistungen schwächer, wenn der Ablenker demselben Objekt angehört Annahme der Orientierung an objektspezifischen, visuellen Stimuli Das "What" und das "Where" System

26. Objekt- und raumbasierte Aufmerksamkeitsmechanismen …der Integration dieser beiden Richtungen. Ist Aufmerksamkeit denn nun objektbezogen oder räumlich orientiert? Das "What" und das "Where" System

27. CODE Theorie von Logan (1996) • CODE, d.h. COntour DEtector • Generelle Repräsentation visueller Information im primären visuellen Cortex durch eine Konturdetektorenmatrix (contour detector surface) • Orte und Objekte sind gleichermaßen repräsentiert • Der Ort eines jeden Objekts wird durch eine eigene Verteilung (Laplace) bestimmt • Summe der itemspezifischen Verteilungen ergibt die Konturdetektorenmatrix Das "What" und das "Where" System

28. CODE Theorie von Logan (1996) • Matrix kann durch top-down Prozesse verändert werden • Auf diese Weise können Schwellenwerte gesetzt werden, so dass Objekte (als Gruppen wahrgenommen) entstehen • Aufmerksamkeitsmechanismen wählen diejenigen Regionen der Matrix aus, die die Schwelle überschritten haben Es werden also Matrixmuster abgegriffen (feature catch). Das "What" und das "Where" System

29. CODE Theorie von Logan (1996) Theorie stimmt mit objektbasierten Aufmersamkeitsannahmen überein. Kann aber auch erklären wie sich Aufmerksamkeit an räumlichen Aspekten orientiert: Items, die zwar über der Schwelle liegen, aber wegen räumlicher Distanz nicht dem feature catch unterliegen, werden damit nicht zu Objekten gruppiert. Aber sie sind trotzdem der Aufmerksamkeit zugänglich. Also können Regionen der Konturdetektoren-Matrix gleichermaßen als Objekt als auch als räumliches spotlight fungieren. Das "What" und das "Where" System

30. CODE Theorie von Logan (1996) Fazit: Kann Dichotomie der objekt- und raumbasierten Aufmerksamkeitsmechanismen integrieren. Das "What" und das "Where" System

31. CODE Theorie von Logan (1996) Da sie von einer funktionellen Dichotomie im visuellen System ausgeht, stimmt sie auch mit neuroanatomischen Befunden im visuellen Cortex überein. Nämlich: als erstes werden Objekte und Orte gleichermaßen in der Matrix abgebildet, später werden sie einzeln weiterverarbeitet. Das "What" und das "Where" System

32. Selektive Interferenz 1. Studie zum visuellen Arbeitsgedächtnis von Logie und Marchetti (1991): • Zuhilfenahme des Doppelaufgabenparadigmas • Objektbasierte bzw. räumliche Rekognitionsaufgabe • Objektbasierte bzw. räumliche Zweitaufgabe • Zweitaufgaben mussten jeweils nur im Behaltensintervall der Erstaufgabe bearbeitet werden (10 Sekunden) Das "What" und das "Where" System

33. Selektive Interferenz Erst-aufgabe Zweit-aufgabe Das "What" und das "Where" System

34. Selektive Interferenz Ergebnis: Die objektbezogene Zweitaufgabe beeinträchtigte nur die Objektrekognitions-leistungen, nicht die Leistungen in der Raumaufgabe und umgekehrt . Das "What" und das "Where" System

35. Selektive Interferenz Ergebnis: Aber die objektbezogene Zweitaufgabe beeinträchtige nicht die räumliche Rekognitions-aufgabe und umgekehrt. Das "What" und das "Where" System

36. Selektive Interferenz Da jeweils die einzelnen Aufgaben nur selektiv beeinträchtigt sind, kann man von einem räumlichen und einem objektbezogenem Rehearsalsystem ausgehen. Das "What" und das "Where" System

37. Selektive Interferenz 2. Studie zum Arbeitsgedächtnis von Quinn (1988) mit der Brooks-Matrix Aufgabe deutet darauf hin, dass z.B. die Enkodierung der Positionen der Brooks Matrix oder die Generierung räumlicher Vorstellungsbilder durch inhaltsunspezifische Systeme wie die Zentrale Exekutive geleistet werden. Das "What" und das "Where" System

38. Replizierte Studie (Tresch, Sinnamon & Seamon, 1993) Selektive Interferenz 1. 2. Das "What" und das "Where" System

39. Ergebnisse von Tresch, Sinnamon & Seamon (1993) Selektive Interferenz 1. 2. Das "What" und das "Where" System

40. Selektive Interferenz Fazit: • Man kann von einer funktionalen Dissoziation von räumlichen und objektbezogenen Informationen ausgehen • Aber es fehlen Erkenntnisse über den Transfer dieser Informationen in die eher passiven Speicher (Zentrale Exekutive? Visuell-räumliches Arbeitsgedächtnis?) • Interferenzmuster abhängig von Aufgabenkombination in den jeweiligen Bearbeitungsphasen Das "What" und das "Where" System

41. Tierexperimentelle Studienzu perzeptiven Prozessen Ungerleider, Mishkin und Kollegen (1982) • Herbeiführen von Läsionen im posterioren Parietallappen sowie im inferioren Temporallappen bei Makaken Das "What" und das "Where" System

42. Tierexperimentelle Studienzu perzeptiven Prozessen Zwei Aufgabentypen: • Objektdiskriminationsaufgabe: Habituation auf ein zentral präsentiertes Objekt, Darbietung eines neuen Objekts, Belohnung der Wahl des neuen Objekts (non-matching-to-sample-task) • Landmarkendiskriminationsaufgabe: Belohnung bei Wahl einer Futterbox nahe an einem Zylinder Das "What" und das "Where" System

43. Tierexperimentelle Studienzu perzeptiven Prozessen Ungerleider, Mishkin und Kollegen (1982) Ergebnis: Selektive Interferenz Schlechte Leistungen in der Objektmarkendiskrimination Schlechte Leistungen in der Landmarkendiskrimination Das "What" und das "Where" System

44. Tierexperimentelle Studienzu perzeptiven Prozessen Daraus folgerten Ungerleider, Mishkin und Kollegen : Existenz zweier hierarchisch strukturierter Projektions-systeme (pathways) Das "What" und das "Where" System

45. Dorsale System: Für Raumwahrnehmung zuständig Faserverbindungen zwischen visuellem Cortex und inferiorem Parietallappen Ventrale System: Für Objektwahrnehmung zuständig Faserverbindungen zwischen dem primären visuellen Cortex und dem inferioren Temporallappen Tierexperimentelle Studien Das "What" und das "Where" System

46. Tierexperimentelle StudienDie ventrale Verarbeitungsbahn V1: nur Neurone mit kleinen rezeptiven Feldern und lokalen Filterfunktionen V2: diese Neurone können auch auf virtuelle bzw. illusiönäre Konturen eines Objekts antworten V4: antworten vornehmlich nur dann, wenn sich Stimulus von Hintergrund abhebt Diese Neuronen weisen eine hohe Objektspezifität auf. Sie sind zum Teil auch spezifisch für Gesichter. Das "What" und das "Where" System

47. Tierexperimentelle StudienDie dorsale Verarbeitungsbahn V1: reagieren primär auf Bewegungsrichtung einzelner Elemente eines komplexen Musters MT (mittleres temporales Areal): Neurone sind sensitiv für Bewegungsrichtung globaler Muster Das "What" und das "Where" System

48. Tierexperimentelle Studienzu Gedächtnisprozessen • MST (mediales superiores Areal): diese Neuronen reagieren spezifisch auf Rotation oder Vergrößerung/Verkleinerung eines jeden Objekts mit Tiefenbewegung. • Fazit: Hierarchische Organisation lässt auf „bottom-up“ Prozesse schließen. • Außerdem Rückwärtsprojektionen: • Neuronale Basis für „top-down“ Prozesse • Prozesse des Verbindens (binding) Das "What" und das "Where" System

49. Tierexperimentelle Studienzu Gedächtnisprozessen Beide Systeme haben eine Verbindung zum rostralen superioren temporalen Sulcus. Interaktion der Systeme Beim Menschen: posteriorer superiorer Temporallappen Das "What" und das "Where" System

50. Relevanz für menschliches Gehirn Zum Beispiel das Areal MT im Makkakengehirn gilt als homolog zu Regionen in lateralen occipito-temporo-parietalen Cortex. Anhaltspunkte: • Myelinisierung • Gleiche Bewegungssensitivität Das Areal V4 im Affen wird an gleicher Stelle wie im menschlichen Gehirn angenommen (im medialen posterioren Gyrus Fusiformis). Das "What" und das "Where" System