Das ohr und sein modell
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Das Ohr und sein Modell. Dr. Fridtjof Feldbusch Department of Computer Science University of Karlsruhe. Auszug bearbeitet: von I. Müller. Überblick. Schall - Grundlagen Das Ohr im Überblick Das innere Ohr Organ von Corti Auditorischer Pfad Auditorischer Cortex Fazit.

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Das Ohr und sein Modell

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Presentation Transcript


Das Ohr und sein Modell

Dr. Fridtjof Feldbusch

Department of Computer ScienceUniversity of Karlsruhe

Auszug

bearbeitet: von I. Müller


Überblick

  • Schall - Grundlagen

  • Das Ohr im Überblick

  • Das innere Ohr

  • Organ von Corti

  • Auditorischer Pfad

  • Auditorischer Cortex

  • Fazit


Schall – physikalisch gesehen

  • Schall ist eine Schwingung in einem elastischen Medium

  • Kompression und Expansion des Mediums

  • Ausbreitung in Gas und Flüssigkeiten durch Longitudinalwellen


Die Lautstärke


Der gute Ton


Der harmonische Klang


… und das Geräusch


Das menschliche Gehörfeld

  • Frequenzbereich von 20 bis 20.000 Hz (altersabhängig)

  • Schallpegel von 0 dB bis 120 dB (spl)

  • Min. Frequenzabstand:

    • 3%

    • Im direkten Vergleich: 0.2 %

    • vgl. Halbton 6%

  • Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden Ohren

    • > ermöglicht räumliches Hören

    • Bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3 Mikrosekunden


Das menschliche Gehörfeld

  • Der Schall wird gemessen:

    • Intensität: in dB

    • Frequenz: in Hz

  • Audiogramm:

    • Schallpegel in Abhängigkeit von der Frequenz

    • Hörschwelle

    • Wahrnehmung-, Schmerzgrenze

    • Hörbereich, Sprachbereich


Das Ohr im Überblick

  • Ohrmuschel mit Gehörgang

  • Mittelohr

  • Innenohr

  • Hörnerv

  • Auditorischer Pfad

  • Cortex


Das Ohr im Überblick - Außenohr

  • Ohrmuschel

    • Knorpelig, faltig

    • fängt Schall ein

    • Schallmodulation je nach Richtung

  • Gehörgang

    • leichte S-Form

    • Orgelpfeifen-resonanz: verstärkt um Faktor 2

    • Talgdrüsen

    • Häärchen


Das Ohr im Überblick – Das Mittelohr

  • Hammer

  • Amboss

  • Steigbügel

  • Trommelfell

  • Paukenfenster

  • Ohrtrompete


Die Mechanik des Mittelohrs

  • Einfangen der Schallwellen am Trommelfell

  • Wirkungsvolle Übertragung auf die Flüssigkeiten im Innenohr

  • Verstärkung besonders zwischen 1 und 3 kHz

  • Schutzfunktion:

    • Druckausgleich über Ohrtrompete

    • Stapedius Reflex zur Unterdrückung der eigenen Stimme


Das Ohr im Überblick – Das Innere Ohr

Gleichgewichtsorgan und Cochlea haben gemeinsamen embrionalen Ursprung und Bestandteile, jedoch unterschiedliche Ausprägungen

  • Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat)

  • Nerv zum Gehirn

  • Anfang der Cochleagänge

  • Spitze der Schnecke


Das Innere Ohr – Der Vestibularapparat

Aufgaben: Erfassung von

  • Drehbewegung

    • In Erweiterungen der Bogengänge

    • Keine orthogonale Ausrichtung für besten Arbeitsbereich

  • Und Linearbeschleunigung

    • In kleinem und großem Vorhofsäckchen

  • Trägheit von Flüssigkeiten

    • Abbiegen von Haarzellen

  • Genauigkeit:

    • Beschleunigung innerhalb von 0,1 Grad/sec

    • Auslenkung von 10 Nanometer


Das Innere Ohr – die Ohrschnecke

  • Schneckengang

  • Vorhoftreppe

  • Paukentreppe

  • Gewundenes Ganglion

  • Gehörnervfasern


Die Ohrschnecke

  • Steigbügel überträgt Vibrationen auf Vorhoffenster

  • Druckwelle bewegt sich auf Vorhoftreppe (rot)

  • Ab der Spitze zurück über Paukentreppe zum Paukenfenster (blau)

    Schneckengang wird

  • nach oben durch Reissners‘-

  • nach unten durch Basilar-membran

    begrenzt.


Die Ohrschnecke - Basilarmembran

Eigenschaften der Basilarmembran

  • Abnehmende Spannung

  • Zunehmende Breite => größere Querschnitt / mehr Flüssigkeit

  • Damit zur Spitze hin sinkende Resonanzfrequenz entlang der Cochlea (Passive Tonotopy)

  • An der Basis => hohe Frequenzen (obere Abb.)

  • An der Spitze => tiefe Frequenzen (untere Abb.)


  • Die Ohrschnecke - Basilarmembran

    Resonanzfrequenzkarte

    • An der Basis 20 kHz

    • An der Spitze 20 Hz

    • Verbreiterung der Basilarmembran

    4000

    2000

    1000

    7000


    Die Ohrschnecke - Basilarmembran

    Durch Steigbügel übertragene

    Vibrationen erzeugen

    • Druckwelle bis hin zum Paukenfenster (Schallgeschwindigkeit des Wassers)

      Durch Ausgleich am Paukenfenster

    • Wanderwelle durch Druckunterschied zwischen Vorhof- und Paukentreppe (sehr viel langsamer)


    Wanderwelle schematisch

    Die Hörschnecke abgerollt:


    Die Hörschnecke abgerollt:

    Wanderwelle schematisch


    Das Organ von Corti

    • Schneckengang

    • Vorhoftreppe

    • Paukentreppe

    • Reissners‘ Membran

    • Basilarmembran

    • Tektorische Membran

    • StriaVascularis

    • Nervenfasern

    • Knöchernes

      gewundenes Lamina


    Das Organ von Corti

    • Ort der Perzeption

    • Auf Basilarmembran

    • Endolymphe gefüllt

    • Lockere Struktur,

    • steif genug zum Schwingen


    Organ von Corti – Im Detail

    • Innere Haarzellen

    • Äußere Haarzellen

    • Tunnel von Corti

    • Basilarmembran

    • Retikuläres Lamina

    • Tektorische Membran

    • Zellen Deiters‘

    • Kutikuläre Platte

    • Hensens‘ Zellen

    • Retikuläres Lamina


    Organ von Corti – Im Detail

    Innere (links) und äußere (rechts) Haarsinneszellen mit Dendriten (gelb) der Neurone des Corti-Ganglions


    Das Organ von Corti in Schwingung

    • Schwingende Basilarmembran

    • Bewegt darauf liegendes Cortisches Organ

    • Höhere Festigkeit der Tektorischen Membran biegt die äußeren Haarzellen ab


    Sensorische Haarzellen

    • Mechanorezeptoren

    • Besitzen fingerartige Ausstülpungen (Stereovilli)

      Bei Bewegung:

    • Änderung des Potentials an der Membran

    • Weiterleitung an die Nerven


    Elektronenmikroskopische Aufnahmen der Sinneshärchen


    Sensorische Haarzellen

    • Innere Haarzellen

      • Stereovilli in Linie

    • Äußere Haarzellen

      • Stereovilli in W-Form

    • Zellkern

    • Stereovilli

    • Kutikuläre Platte

    • Zuführendes Radialende

    • Seitlich ausführendes Ende

    • Ausführendes Mittende

    • Gewundenes zuführendes Ende


    Sensorischen Haarzellen

    Stereovilli besitzen feine Verbindungen:

    • Seitlich in der gleichen Reihe

    • Von Reihe zu Reihe

    • Sog. Tip Links an deren Spitze zur nächst größeren Reihe


    Sensorische Haarzellen

    Es gibt ca.

    • 3.500 innere Haarzellen

    • 12.000 äußere Haarzellen

    • Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle

    • Zahlen nehmen im Laufe des Lebens ab


    Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess

    • Transduktion: Umsetzung einer Energieform in eine andere

    • Haarzellen setzen mechanische Vibrationen in elektrische Membranpotentiale um

    • An deren Basis: chemische Weiterleitung an Synapsen


    Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess

    • Stereovilli werden abgebogen

    • K+ dringt ein

    • Zelle wird depolarisiert

    • Verschließen der Kanäle

    • Ca2+ aktiviert Bewegungsprotein

    • Rückstellung der Stereovilli


    Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess

    • Vermutung: Tip Links sind für Kanalöffnung, bzw. Schließung verantwortlich

    • Schneller Depolarisationszyklus ( bis 100 kHz)

    • Potenziale sinken unter Dauerton und müssen wieder hergestellt werden

    • Hörermüdungstest


    Anschluss der Nervenfasern

    Neurotransmitter an den Synapsen: Glutamat


    Anschluss der IHC an den Nerv


    Der Hörnerv

    • Überträgt Signale von der Cochlea zum NucleusCochlearis

    • Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder inneren Haarzelle

    • Auch ohne Stimuli Entladungen: „Spontane Aktivität“

    • Kodierung der physikalischen Eigenschaften der Töne


    Kodierung auf dem Hörnerv

    • Tiefe Töne: Phasenkodierung

    • Hohe Töne: Ortskodierung

    • Lautstärke: Ratenkodierung + Ortskodierung

    • Richtung: Zeitkodierung


    Phasenkodierung

    • Maximale Entladungsrate in oberer Umkehrphase


    Kodierung von Zeitdauer und Intensität

    • Zeitdauer der Aktivierung der Hörnervzelle entspricht der Zeitdauer des Stimulus

    • Entladungsrate kodiert Intensität


    Der auditorische Pfad


    Der auditorische Pfad

    Drei Komponenten:

    • Das auditorische Sinnesorgan 

    • Der Hörnerv 

    • Die auditorischen Gebiete im Gehirn


    Neuronenanzahl


    Zeitlicher Ablauf


    Nucleus Cochlearis


    Nucleus Cochlearis

    • Erste Verarbeitung und Umschaltung

    • Aufteilung:

      - ventral (Verbesserte Phasenkopplung, Weitergabe nur wenig veränderter Information zum Olivenkomplex)

      - dorsal (Mustererkennung)

    • Mindestens 22 verschiedene Neuronentypen


    Nuclei oliva superiori

    Laufzeitanalyse für tiefe Töne:

    Horizontales Richtungshören


    Leminiscus lateralis

    • Auditorischer Hauptpfad

    • Ein Nebenpfad ist die Formatio Reticularis


    Colliculus inferior

    Landkarte räumlicher Beziehungen der Töne.

    Reagiert auf bewegte Schallquellen.


    Corpus geniculatum des Thalamus

    Aufmerksamkeitssteuerung,

    emotionale Bewertung


    Der auditorische Cortex


    Rechts: Tonhöhen, Melodien


    Links: Rhythmen, zeitl. Strukturen


    Fazit (1)

    • perfekt seinen Bedürfnissen angepasst

    • Hören ist ein aktiver Prozess

      • Anpassung an Hörumgebung

      • Schutzfunktionen

      • Frequenzselektivität

      • Cochleaverstärker

      • Mustererkennung


    Fazit (2)

    • Der Vorgang des Hörens ist hochkomplex

    • Erschwerte Forschung in höheren Ebenen des auditorischen Pfades durch fehlende Kenntnis der Kodierung

    • Völlig andere Funktionsweise als ein analytischer Ansatz eines Ingenieurs


    Fazit (3)

    • Zwischen dem Sinnesorgan und der bewussten Wahrnehmung liegt ein mächtiger neuronaler Filter


    Danke für die Aufmerksamkeit!


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