VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO
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VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO 2. Plantas C3, C4 y MAC. FOTORESPIRACIÓN. METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS. Síntesis de Sacarosa y Almidón. Profa. Dayana Pérez Semestre II-2009 Abril de 2010. El ciclo de Calvin se realiza en 3 fases:

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VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO 2

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Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2

Plantas C3, C4 y MAC

FOTORESPIRACIÓN

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS

Síntesis de Sacarosa y Almidón

Profa. Dayana Pérez

Semestre II-2009

Abril de 2010


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

El ciclo de Calvin se realiza en 3 fases:

Carboxilación de ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP) para formar 2 moléculas de 3-PGA. Catalizada por RuBisCO

CICLO DE CALVIN


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa/oxigenasa

RuBisCO

Es la enzima más abundante de la tierra


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Reducción de 3-PGA en la triosa fosfato, gliceraldehído 3-fosfato (GAP). En esta fase se usan ATP y NADPH. ¿De dónde?

CICLO DE CALVIN


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Regeneración de RuBP a partir de GAP se consume un ATP adicional.

CICLO DE CALVIN


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

CICLO DE CALVIN

Enzima Ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa

RUBISCO

CARBOXILACION

REGENERACION

REDUCCION

VIDEO


Mecanismo fotosint tico c 3 plantas c 3

Mecanismo Fotosintético C3 PLANTAS C3

En plantas C3 la fijación fotosintética del carbono es catalizada por la RuBisCO y el primer producto estable es un compuesto de 3 carbonos.


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Hoja de planta típica con fotosíntesis C3

Epidermis adaxial

Parénquima en empalizada

Haz vascular

Parénquima esponjoso

La mayoría de las dicotiledóneas, entre ellas soya, algodón, yuca, tabaco.

Epidermis abaxial

estoma


Mecanismo fotosint tico c 4 plantas c 4

Mecanismo Fotosintético C4 PLANTAS C4

Las plantas C4 contienen dos enzimas fijadoras de CO2 distintas y tienen una anatomía foliar especializada.

Existe compartimentalización. El primer producto estable es un ácido de 4 Carbonos en el mesófilo.

El ciclo de Calvin se realiza en la vaina del haz vascular por descarboxilación del ácido de 4 Carbonos.


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Hoja de planta típica con fotosíntesis C4

Vaina del haz vascular

Anatomía de Krantz

Parénquima en empalizada

Epidermis adaxial

Epidermis abaxial

Maíz, caña de azúcar, numerosas gramíneas tropicales, ciperáceas y algunas dicotiledóneas como Amaranthus

estoma


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Hoja de planta típica con fotosíntesis C4

Dimorfismo Cloroplastos

Planta de sorgo (C4). Cloroplastos de la vaina vascular (parte inferior) no poseen granas y tienen poca actividad FSII.

Cloroplastos del mesófilo foliar (parte superior) contienen todos los sistemas de membranas requeridos para las reacciones de luz pero muy poca o nada de RuBisCo


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS

CARBOXILANTES EN HOJAS C4


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Mecanismo Fotosintético C4 4 FASES

1.-Asimilación de CO2: carboxilación del PEP en las células del mesofilo por la enzima PEP-carboxilasa

2.-Transporte de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) a las células de la vaina vascular

3.-Descarboxilación de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) dentro de las células de la vaina vascular

4.-Transporte de los ácidos de 3 carbonos (piruvato) de nuevo a las células del mesofilo y regeneración de PEP


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Mecanismo Fotosintético C4


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Variaciones de la fotosíntesis C4, las cuales difieren en el ácido C4 que es transportado así como en el mecanismo de descarboxilación.

Fotosíntesis C4 tipo NADP+ enzima málica

Malato + NADP+ Piruvato + CO2 + NADPH

Fotosíntesis C4 tipo NAD+ enzima málica

Malato + NADP+ Piruvato + CO2 + NADH

Fotosíntesis C4 tipo PEP carboxikinasa

Oxaloacetato + ATP PEP + ADP + CO2


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Tipo NADP+ enzima málica

Tipo NAD+ enzima málica

Tipo PEP carboxikinasa


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Crassula

Orquidea

Plantas MAC

Piña

Kalanchoe

Bromelia

Portulaca

Sabila


Mecanismo fotosint tico mac plantas mac

Mecanismo Fotosintético MAC PLANTAS MAC

El Metabolismo MAC es una separación temporal de la captura de CO2 y la fotosíntesis

Separación temporal de la carboxilación

Cierre estomático durante el día evitando pérdida de agua

Fijación inicial de CO2 en forma de HCO3 -

Acumulación de Malato durante la noche en la vacuola.


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC)

Noche

Los estomas abiertos permiten la fijación del CO2 atmosférico por el PEP carboxilasa en el citosol; de la carboxilación del PEP se obtiene ácido oxalacético, que luego es reducido a málico. El ácido málico se acumula en la vacuola de la misma célula

Citosol

Almidón


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC)

Día

Con los estomas cerrados, el ác. málico sale de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar allí en ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado en PEP.

Citosol

Almidón


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

OSCURIDAD (Noche)

LUZ (Día)

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

NAD*

Malato

Descarboxilación

del malato;

almacenado y

refijación del CO2:

acidificación

diurna

Asimilación del

CO2 atmosférico

a través de los

estomas:

acidificación

oscura

Células

epidérmicas

Células

epidérmicas

__

Los estomas cerrados

impiden la entrada de CO2 y la pérdida de H2O

Los estomas abiertos

permiten la entrada de CO2 y la pérdida de H2O

Pi

HCO3–

PEP

carboxilasa

Malato

Oxalacetato

PEP

CO2

NADH

Ácido

Málico

Triosa Fosfato

Ácido

Málico

Piruvato

Ciclo de

Calvin

Almidón

Almidón

Vacuola

Plastos

Plastos

Vacuola

Célula del mesófilo

Célula del mesófilo


C4 vs mac resumen

C4 vs MAC Resumen

Piña

Caña de azúcar

Plantas MAC

Fijación de C separada en 2 pasos

temporalmente en2 tiempos diferentes

Plantas C4

Fijación de C separada en 2 pasos

Anatomicamente en 2 diferentes células


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

La Carboxilación de la RuBP por la RuBisCOes la primera reacción del Ciclo de Calvin

Carboxilasa

2 (3PGA)


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Fotorespiración

La oxigenación de RuBP por la RuBisCOes la primera reacción de la Fotorespiración

Ciclo C2


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Ruta fotorespiratoria

Fosfoglicolato no puede ser usado en ciclo Calvin

Ciclo C2 Fotosintético Oxidativo de Carbono o Ciclo de oxidación fotorespiratorio del carbono, el cual salva este carbono de tal manera que no se pierda para el metabolismo fotosintético. Fosfoglicolato es convertido en 3-PGA la cual puede retornar al ciclo C3.

Las reacciones fotorespiratorias ocurren en tres organelos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Ciclo C2

Cloroplasto

En cloroplastos La reacción de RuBP con O2 produce una molécula de fosfoglicerato (3C) y otra de fosfoglicolato, que rápidamente es hidrolizada a glicolato (2C), con pérdida de Pi. 

Fosfoglicerato fosfatasa (hidroliza)


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Cloroplasto

Peroxisoma

El glicolato sale del cloroplasto y entra al peroxisoma

Glicolato reacciona con O2 para producir glioxilato y H2O2

Glicolato oxidasa

Glioxilato aminada para formar glicina (2C), la cual se difundirá al mitocondria

serina-glioxilato aminotransferasa y la glutamato-glioxilato aminotransferasa

El H2O2 es removido por la abundante cantidad de catalasa en el peroxisoma


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

En mitocondrias glicina (2C), forman serina (3C) con liberación de una molécula de CO2 (1C).

Glicina descarboxilasa   y Serina  hidroxymetil   transferasa

La serina vuelve al peroxisoma y es transformada en glicerato, que difunde al cloroplasto y allí, por fosforilación con empleo de ATP se convierte en 3PGA


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

QUIZ

  • 1. Las reacciones del ciclo de Calvin durante el proceso de fotosíntesis ocurren en_______ y produce ___________:

    • a. el citoplasma, ATP y piruvato

    • b. las mitocondrias, ATP y oxígeno

    • c. el cloroplasto, azúcares

    • d. el cloroplasto, ATP y oxígeno

  • e. las mitocondrias, glucosa

  • 2. Mecanismo fotosintético C3

  • a. Primer producto estable Malato

  • b. Primer producto estable Ácido Málico

  • c. Primer producto estable 3PGA

  • 3. Enzima carboxilante en mesofilo C4

  • a. Rubisco

  • b. Piruvato carboxilasa

  • c. Fosfoglicero carboxilasa

  • d. PEP carboxilasa


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

¿En qué usa la planta los azúcares producidos en el Ciclo de Calvin ?

Respiración celular

Almidón

Azúcar

Celulosa

Otros compuestos orgánicos

CICLO DE CALVIN


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

POOL DE HEXOSAS FOSFATOS

Cloroplastos

Las reacciones de luz de la FS pueden convertir 3 PGA en triosa-fosfatos y cuando éstas no pueden ser exportadas al citosol, son convertidas a fructosa 1,6 bifosfato que entran al pool de hexosas fosfatos mediante la enzima fructosa 1,6-bifosfatasa


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

POOL DE HEXOSAS FOSFATOS


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Estructura y síntesis del almidón

Es un carbohidrato complejo, polímero de moléculas de glucosa. Se presenta en dos formas principales: amilosa; y amilopectina. La amilosa comprende entre 11 y 37% del almidón vegetal y el resto es amilopectina.

Es un carbohidrato de reserva que está presente en casi todas las plantas. Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Almidón

A nivel mundial, son importantes fuentes de almidón el maíz, trigo, papa y yuca.


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Estructura y síntesis del almidón

Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin

Granos de almidón

Tilacoide


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Almidón es sintetizado en el cloroplasto

Almidón se sintetiza de las triosas fosfato vía fructosa-1,6-bisfosfato. La glucosa-1-fosfata intermediario es convertida a ADP-glucosa vía ADP-glucosa pirofosforilasa en una reacción que requiere ATP y genera pirofosfato (PPi).

Este proceso pasa por la síntesis de fructosa-fosfato y su transformación en glucosa-fosfato; la glucosa-fosfato a su vez reacciona con ATP para dar ADP-glucosa, compuesto capaz de polimerizarse para dar almidón.


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Almidón es sintetizado en el cloroplasto

Cloroplasto

Almidón

Ciclo de Calvin

ADP-glucosa es usada como sustrato por las enzimas almidón sintasas, que añaden unidades de glucosa al final de la cadena de polímero en crecimiento para construir la molécula de almidón.


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Síntesis de sacarosa

En la mayoría de las especies, la sacarosa es la principal forma de carbohidrato que se transloca por la planta a través del floema.

Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin

(C12H22O11)

La sacarosa es un disacárido formado por glucosa y fructosa


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Sacarosa es sintetizada en el citosol

Citosol

Sacarosa

Las triosas-fosfato se exportan al citosol, mediante un transportador de la membrana de cloroplasto que los intercambia con Pi.

Serie de reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de glucosa, y UDP-glucosa; el proceso culmina al unirse la fructosa-fosfato y la UDP-glucosa.


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Síntesis de Sacarosa y Almidón

Cloroplasto

Almidón

Ciclo Calvin

Citosol

Sacarosa


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Factores que afectan a la Fotosíntesis


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Factores ambientales

Luz, que proporciona la energía necesaria;

Concentración atmosférica de CO2, que es la fuente de carbono;

Temperatura, debido a su influencia en todos los procesos enzimáticos y metabólicos;

Disponibilidad de agua, que puede afectar al grado de apertura estomática y por tanto a la difusión del CO2,

Disponibilidad de nutrientes


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Acumulación de sustancias orgánicas

Cantidad consumida

Pérdidas

La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado para estudiar el efecto de algunos factores ambientales importantes sobre la acumulación de materia orgánica de la planta, y por tanto sobre el aumento del peso seco, directamente relacionado con el crecimiento


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Tanto los factores internos como los ambientales interaccionan entre sí

La radiación influye sobre la temperatura del aire, y la humedad relativa y sobre la difusión del CO2, el ABA afecta al grado de apertura estomática.

Ciertas características epidérmicas (pelos, ceras) influyen sobre la proporción de luz absorbida


Espectro electromagn tico

Espectro electromagnético

RFA

Rayos gamma

Microondas

Ondas de radio


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Total de la energía solar 100%

Ondas no absorbidas 60% pérdidas

Reflexión y transmisión 8% pérdidas

Disipación de calor 8% pérdidas

Metabolismo 19% pérdidas

Carbohidratos

Partición de la Energía solar incidente

Radiación solar total

Hoja


Propiedades pticas de las hojas

Propiedades ópticas de las hojas

Reflexión

ción

Transmisión


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Diferencias anatómicas entre hojas de sol y hojas de sombra

Parénquima empalizada

Parénquima esponjoso


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Punto de Compensación de LUZ

La irradiancia donde se iguala la asimilación fotosintética del CO2 con el CO2 liberado en la respiración.

A partir del punto de compensación, los incrementos en la intensidad luminosa provocan incrementos en la fotosíntesis, hasta un tope conocido como “punto de saturación por luz”, en el cual incrementos en la intensidad luminosa no provocan ya incrementos en fotosíntesis.


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Punto Compensación

de Luz

C4

FOTOSINTESIS NETA (mol CO2.m-2-s-1)

C3

(W.m-2)

RADIACION


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

CO2

Niveles de CO2 en el aire

Incremento de la concentración de CO2, temperatura asociado con el efecto invernadero pueden influir en la Fotosíntesis


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Punto de Compensación de CO2

La concentración externa de CO2 en la cual el cambio neto de CO2 es 0. Refleja la concentración de CO2 a la cual la tasa de absorción bruta de CO2 fotosintético iguala exactamente la tasa de respiración o CO2 respirado.

El hecho de que el punto de compensación de CO2 para plantas C3 (entre 20 y 100 l/l) sea mayor que el de plantas C4 (0 a 5 l/l) esta asociado con la presencia de fotorespiración en plantas C3 y es virtualmente ausente en plantas C4.


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Agua

Un déficit de humedad provoca el cierre de los estomas lo que reduce significativamente la entrada de CO2, y aumenta la temperatura interna, afectando a las enzimas requeridas en el proceso fotosintético. Por otro lado, la deshidratación de tejidos afecta también el transporte, lo que disminuye la fuerza de los sitios de demanda.


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Temperatura

Las altas temperaturas afectan la actividad enzimática; además provoca cierre de estomas, disminuyendo el suministro de CO2.

Tasa de Fotosíntesis

Temperatura de la hoja


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Factores internos

A nivel de célula:

Eficiencia de las enzimas. El proceso fotosintético involucra reacciones físicas y química, sin embargo estas últimas tienen menor velocidad que las primeras, y están mediadas por enzimas.

Número de cloroplastos y otros pigmentos captadores de luz.


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Factores internos

A nivel de hoja:

El aparato fotosintético, la densidad, distribución y comportamiento de los estomas; la estructura de la hoja, es decir su morfología (C3, C4 o CAM)

La edad de la hoja, ya que las hojas jóvenes son poco eficientes debido a que su aparato fotosintético no está bien desarrollado, además de que estas hojas consumen más fotosintatos de los que producen.


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

Factores internos

A nivel de la planta:

Distribución de las hojas en el dosel

El dosel es el conjunto integrado por todas las hojas y brotes de una planta. Están determinados por la capa de hojas más externa.

El tamaño, la forma, la cantidad y la distribución de las hojas, determinan la densidad del dosel, y su interacción con el microclima.

Un dosel denso formado por una gran cantidad de hojas, en un área limitada afecta la radiación solar, la velocidad del viento, y en menor grado, la temperatura del aire, la humedad y la evaporación.


Variaciones en el mecanismo de fijaci n de co2

QUIZ

  • 4. Donde ocurre la síntesis de Sacarosa

    • a. Núcleo

    • b. Citosol

    • c. Mitocondrias

    • d. Cloroplasto

  • 5. Donde ocurre la Síntesis de Almidón

  • a. Núcleo

    • b. Citosol

    • c. Mitocondrias

    • d . Cloroplasto


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