Hostitelská specificita herbivorního hmyzu

1. Hostitelská specificita herbivorního hmyzu

2. Většina herbivorního hmyzu využívá jen zlomek dostupných rostlin. Proč? Do jaké míry je hmyz vybíravý? → odhad celkové diverzity Je rozdíl mezi temperátem a tropy? Co kůrovci?

3. Specialista x generalista • hostitelská specificita (HS) = taxonomický rozsah využívaných rostlin • počet konzumovaných řádů/čeledí • specialista na úrovni druhu, rodu,čeledi,… • % dostupných kongenerických dřevin v dietě • specialista -40%, generalista +60% • leccos slibuje zohlednění fylogeneze rostlin (kvantifikace HS) • striktní rozlišení nemožné – kontinuum

4. Specialistou se stane ten, kdo potřebuje… • žrát rostliny s vyvinutou obranou proti herbivorii (apparent plants) • devatero řemesel, desátá bída • vyhnout se mezidruhové kompetici o potravu/“enemy-free space“

5. Specialistou se stane ten, kdo potřebuje… • uniknout před predátory-generalisty • predační tlak nejnižší tam, kde je jiná kořist vzácná • v nepřítomnosti predátorů prosperovaly housenky i na jiných než živných rostlinách, v přítomnosti predátora se udržely jen na živných(Janzen,1985) • specializace umožní syntézu obranných látek • x predaci na tomtéž druhu vrby odolnější mandelinka-specialista než mandelinka-generalista neschopná produkovat obranné l.(Denno, Larsson, Olmstead,1990)

6. Specialistou se stane ten, kdo potřebuje… • snadno najít sexuálního partnera • specializace hledání usnadňuje (ví, kde hledat, může využít sek.metabolity rostliny k produkci feromonů) • využít nejdostupnější druh hostitelské rostliny (hojný,snadno k nalezení) • žrát nejdostupnější je nejvýhodnější – jeden z možných způsobů vzniku HS (fyziologická přizpůsobení následují)

7. Polyfágie je vhodná když… • působí vnitrodruhová kompetice • o potravu, enemy free space, místo pro kladení • kladení vajíček i na méně vhodnou rostlinu zvyšuje kompetiční úspěšnost • konkrétní druhy host.rostlin jsou vzácné, nepredikovatelné (unapparent plants)

8. Specificita je variabilní v místě… • omezená nabídka živných rostlin (kdyby bylo, žrali by) • při expanzi do nových území se spektrum požíraných rostlin rozšiřuje • globálně polyfágní druh se může skládat z lokálně monofágních populací • monofágní druh může být místně polyfágní

9. …i v čase • mění se během života jedince • s rostoucím časem od poslední snůšky klesá vybíravost samice

10. …i v čase • individuální učení – výběr rostliny pro kladení ovlivněn zkušeností z ranné dospělosti • s klesající dostupností nejvhodnější rostliny roste ochota klást na méně vhodné

11. …i v čase • je evolučně labilní • nově vzniklý/zavlečený druh získá společenstvo polyfágních herbivorů za 100 let, specializovaných za 500-10000 let • změna preferencí v závislosti na dostupnosti – za 10ky generací (odlišné kultivary)

12. Specificita a odhady diverzity • diverzita hmyzu (zejména tropického) je značnou částí celkové diverzity • bez zohlednění míry specificity až 30 milionů druhů (Erwin,1982) • cca Shmyzu/druh stromu x Sstromů • zohlednění specificity • u tropického hmyzu nízká (rodoví specialisté) • lepším měřítkem než druh je rod (v tropech dominují druhově bohaté rody) • 4-6 milionů (Novotný et.al.,2002)

13. HS ovlivněná • chemismem rostliny, kompetitory, predátory, mutualisty, typem kompetice, časoprostorovou dostupností rostliny • skutečně polyfágní i striktně monofágní jen zlomek • specialisté náchylnější k vymření • polyfágie zřejmě původní • přechod od polyfágie ke specializaci je častější než opačným směrem, vyžaduje menší fyziologickou změnu • HS není stabilní – mění se během života jedince, pod vlivem selekčních tlaků, liší se mezi populacemi

14. Kůrovcovití (Col., Curculionidae, Scolytinae) • míra specificity určena potravní strategií • potravní strategie se liší těsností vazby na houby (Ophiostomatales, Geosmithia spp.) • čím víc brouk využívá houbu,tím míň je limitován hostitelskou rostlinou • floemofágie, xylomycetofágie

15. Xylomycetofágové(ambrósioví brouci) • vazba na houbu striktně obligátní • nepřítomnost houby znamená smrt • potravou je houba, ne hostitelská rostlina • ne praví herbivoři

16. Xylomycetofágové(ambrósioví brouci) • specificita nízká, určená fyziologií houby, ne brouka • sekundární kolonizátoři – nemusí překonávat obranu rostliny • v podstatě nepodléhají predaci • vazba na houbu vznikla 7x nezávisle, zpět nikdy • v tropech hojněji zastoupeni • příhodnější prostředí pro houby • velká diverzita rostlin → polyfágie výhodná) • patří sem druhy schopné žrát jehličnany i listnáče

17. Floemofágové • vazba na houbu ne tak těsná, potravou dřevo • nepřítomnost houby snižuje fitness, ≠ † • houba • koncentruje dusík do okolí požerku • udržuje vlhkostní poměry, pomáhá překonávat obranné mechanismy stromu • obsazuje niku entomopatogenním houbám • specificita relativně vysoká • primární kolonizátoři, čelí obranným látkám rostliny • podléhají predaci • poměrné zastoupení vyšší v temperátu než v tropech (nižší diverzita rostlin, horší podmínky pro růst hub

18. Floemofágové vs. Xylomycetofágové • FF původní, XMF odvození • globální druhová bohatost obou skupin cca stejná x výrazné rozdíly tropy-temperát • původní živné rostliny=jehličnany, přechod na angiosperma, odtud několikrát zpět • Ips typographus a spol.jehličnanoví druhotně • jehličnanylistnáče – diverzifikace • listnáče jehličnany – pokles diverzity • s přechody spojená změna mykoflóry

19. Geografický gradient • Beaver,1979 – srovnání specificity kůrovcovitých na 2 temperátních a 2 tropických lokalitách • zřetelný rozdíl temperát-tropy • srovnání Malajsie x Fiji • klima cca stejné, Fiji – menší diverzita rostlin → floemofágové více specifičtí

20. Literatura • Beaver R.A.1979.Host Specificity of Temperate and Tropical Animals. Nature 281 • Bernays E.1988.On the Evolution of Host Specificity in Phytophagous arthropods • Jaenike J. 1990.Host Specialization in Phytophagous Insects. Annual Review of Ecology and Systematics 21 • Novotný et.al.2002. Low Host Specificity of Herbivorous Insects in a Tropical Forest. Nature 416 • Ødegaard, F. (2003). Taxonomic Composition and Host Specificity of Phytophagous Beetles in a Dry Forest in Panama. Arthropods of tropical forests. V. Novotný, Y. Basset, S. E. Miller and R. L. Kitching. Cambridge, Cambridge University Press. • Sequeira A., Farrel B.D.2001.The Evolution of Agriculture in Beetles. Evolution 55(10) • Symons F.B., Beccaloni G.W.1999.Phylogenetic Indices for Measuring Insect Diet Breadth. Oecologia 119