第四章 连锁遗传规律
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第四章 连锁遗传规律 Chapter4 Law of Linkage. 连锁遗传理论的由来. 根据遗传的染色体学说与独立分配规律:   位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配;   如果有一些基因位于同一染色体上,必然会出现非独立分配的现象,否则各种性状的数目(基因对数)就超过细胞内染色体对数。   W. Bateson(1906) 在香豌豆 两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传( linkage) 现象。   T. H. Morgan et al.(1910) 提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理,并创立基因论( theory of the gene)。. 目 录.

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Presentation Transcript

第四章 连锁遗传规律Chapter4 Lawof Linkage


连锁遗传理论的由来

根据遗传的染色体学说与独立分配规律:

  位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配;

  如果有一些基因位于同一染色体上,必然会出现非独立分配的现象,否则各种性状的数目(基因对数)就超过细胞内染色体对数。

  W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。

  T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理,并创立基因论(theory of the gene)。


目 录

  • 连锁遗传现象的分析及特征

  • 连锁遗传的类型

  • 连锁交换的机制

  • 交换值及其测定

  • 基因定位与连锁遗传图

  • 真菌类的连锁与交换

  • 性别决定与伴性遗传


一、连锁遗传现象的分析及特征

  • 连锁遗传现象的发现

  • 连锁遗传现象的分析

  • 连锁遗传的特征


1.连锁遗传现象的发现

P 紫长PPLL ×红圆ppll

F1 紫长PpLl

F2 紫长 P-L- 紫圆 P-ll 红长 ppL- 红圆 ppll

O 284 21 21 74

E 225 75 75 25

X23=189.27> X2 0.01(3)=11.34,差异极显著,表明实得数与理论数不相符。


两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。Bateson和Punnett 推测这种现象是由于PL和pl两种亲本型配子多于Pl和pL两种重组型配子所致。


几个主要概念两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

连锁遗传——两对或两对以上的等位基因位于同一对同源染色体上,遗传时同一条染色体上的连锁基因常连在一起传递至子代, 这种现象就是基因的连锁遗传。

连锁群——同一染色体上具有一定连锁关系的基因群。某物种的连锁群数=n (染色体对数)

相引相——遗传学上把甲、乙两显性性状连在一起遗传;甲、乙两隐性性状连在一起遗传的杂交组合称为相引相。

相斥相——遗传学上把甲显性性状、乙隐性性状连在一起遗传;甲隐性性状、乙显性性状连在一起遗传的杂交组合称为相斥相。


2.连锁遗传现象的分析两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 单个性状的分析(自交)

    • 相引相的遗传试验

    • 紫花:红花=(4831+390):(393+1338)=3:1

    • 长花粉粒:圆花粉粒=(4831+393):(1338+390)=3:1

    • 相斥相的遗传试验

    • 紫花:红花=(226+95):(97+1)=3:1

    • 长花粉粒:圆花粉粒=(226+97):(95+1)=3:1

  • 连锁遗传中,每对相对性状符合分离规律,但综合性状不符合独立分配规律。


连锁遗传现象的分析两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 综合性状分析(测交)

    P pr+pr+vg+vg+×prprvgvg

    红眼长翅 ↓ 紫眼残翅

    F1 pr+prvg+vg×prprvgvg

    F2 基因型 表型 观察值 配子基因型

    pr+prvg+vg + + 1339 + +

    prprvgvg prvg 1195 prvg

    pr+prvgvg + vg 151 + vg

    prprvg+vg pr + 154 pr +


P ++vgvg×prpr++两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

F1 +pr+vg×prprvgvg

F2 基因型 表型 观察值 配子基因型

+prvgvg + vg 965 + vg

prpr+vg pr + 1067 pr +

+ + + + + + 157 + +

prprvgvg pr vg 146 prvg

实验结论:F1形成四种类型的配子;但比例显然不符合1:1:1:1,且亲本类型配子明显多于重组型配子;两种亲本型配子数大致相等,两种重组型配子数也大致相等。


3.连锁遗传的特征两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 亲本中原来连在一起的两个性状有连在一起遗传的倾向。

  • F1和独立分配规律一样能产生四种类型的配子,但四种类型配子比例不同,亲本类型的配子多于50%;新类型的配子少于50%。且两种亲本类型的配子数大致相等;两种新类型数的配子大致相等。

  • F2不符合独立分配规律,但符合分离规律,其中亲本组合的类型多,新组合的类型少。


二、连锁遗传的类型两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 完全连锁

    • 两对或两对以上的等位基因位于同一对同源染色体上,遗传时F1只产生两种亲本类型的配子,杂交后代只表现亲本组合类型,这种遗传现象称为完全连锁。

  • 不完全连锁

    • 两对或两对以上的等位基因位于同一对同源染色体上,遗传时F1产生四种类型配子,且亲本类型配子多于50%,重组类型配子少于50%,杂交后代中不仅出现两个亲本类型,而且出现了两个重组合类型,这种遗传现象称为不完全连锁。


完全连锁两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。


不完全连锁两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。


C-Sh两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。基因间的连锁与交换


三、连锁交换的机制两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 重组合配子的产生是由于:减数分裂前期 I 同源染色体的非姊妹染色单体间发生了片段互换。(基因论的核心内容)

    1. 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置,呈线性排列;

    2. 染色体在间期进行复制后,每条染色体含两条姊妹染色单体,基因也随之复制;

    3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体片段互换,导致基因交换,产生交换型染色单体;

    4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中,发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。

    5. 相邻基因间发生染色体断裂与交换的机会与基因间距有关:基因间距离越大,断裂和交换的机会也越多。


1、连锁与交换的细胞遗传机理两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

P

F1

(间期复制)

同源染色体联会(偶线期)

非姊妹染色单体交换

(偶线期到双线期)

终变期

四分体


2、重组型配子百分数为何小于50%?两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 对一个孢母细胞而言最后形成一半亲本型配子,一半重组型配子

  • 孢母细胞数很多,只有一部分发生交换。

  • 如果基因间距离较远,可能发生双交换但不会影响这一比例。


3、双交换的各种情况两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 两线双交换

B

A

亲本型配子 重组型配子

4 0

A

B

a

b

a

b


双交换的各种情况两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 三线双交换

B

A

亲本型配子 重组型配子

2 2

A

B

a

b

a

b


双交换的各种情况两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 四线双交换

B

A

亲本型配子 重组型配子

0 4

A

B

a

b

a

b


四、交换值及其测定两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 交换值的概念

    1、交换值=(重组型配子数/总配子数)×100%

    交换值为0,完全连锁;0-50%时,不完全连锁;等于50%时,则表现为独立分配。

    2、注意交换值与发生交换的孢母细胞百分数的关系。

    交换值=发生交换的孢母细胞百分数× 1/2 。


交换值及其测定两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

3、举例说明


交换值及其测定两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 交换值的测定方法

    • 测交法:测交法——测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。

      交换值=重组型个体数/测交后代总个体数×100%

  • C-Sh基因间的连锁与交换


交换值及其测定两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 自交法:相引相和相斥相结果不同

    1、相引相

    亲本型配子百分数=2 双隐性纯合体数/F2总体数

    重组型配子百分数=1-2 双隐性纯合体数/F2总体数

    2、相斥相

    重组型配子百分数=2 双隐性纯合体数/F2总体数


交换值的性质两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 非姊妹染色单体间交换次数及位置是随机的

  • 某生物特定基因位点间交换值恒定。

  • 两个连锁基因间交换值的变化范围是[0~50%]

  • 交换值与基因间距离成正比。

  • 交换值与连锁强度成反比。

  • 通常用交换值来度量基因间的相对距离,即遗传距离(genetic distance)。通常以1%的交换值作为一个遗传距离单位(1cM)。


影响交换值的因素两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 1.性别

  • 2.染色体结构变异

  • 3.理化因素

  • 4.年龄


基因间的距离与两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。交换值、遗传距离、连锁强度


五、基因定位与连锁遗传图两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

基因定位的层次

基因定位的步骤

连锁分析的方法

连锁遗传作图


1.基因定位的层次两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 广义的基因定位有三个层次:

  • 1.染色体定位(单体、缺体、三体定位法);

  • 2.染色体臂定位(端体分析法);

  • 3.连锁分析法(linkage analysis) 。


Gene location
基因定位两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。(gene location)

  • 基因定位:确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。

  • 根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离,但并不能确定基因间的排列次序。

    例:玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均位于第九染色体上;且C-Sh基因间的交换值为3.6%。

    因此一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。


2.基因定位的步骤两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 确定基因间的距离

  • 确定基因的顺序

  • 确定基因所在染色体


3.连锁分析两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。的方法

  • 两点测验(two-point testcross)

    通过三次测验,获得三对基因两两间的交换值以估计其遗传距离,并根据这三个遗传距离推断三对基因的排列次序。

  • 三点测验(three-point testcross)

    一次测验同时考虑三对基因的遗传差异,从而获得三个基因位点的排列次序与遗传距离。


3 1 1 1 3
3.1.1两点测验:步骤(1/3)两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

1. 通过三次亲本间两两杂交,杂种F1与双隐性亲本测交,考察测交子代的类型与比例。

例:玉米第9染色体上三对基因间连锁分析

子粒颜色: 有色(C)对无色(c)为显性;

饱满程度: 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性;

淀粉粒: 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.

(1).(CCShSh×ccshsh)F1×ccshsh

(2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh

(3).(WxWxCC×wxwxcc)F1×wxwxcc


两点测验:步骤(2/3)两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

2. 计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。


两点测验:步骤(3/3)两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。

Rf C-Sh= 3.6 Rf Wx-Sh =20 Rf Wx-C=22


3 1 2
3.1.2两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。两点测验的局限性

1.工作量大,需要作三次杂交,三次测交;

2.不能排除环境和双交换的影响,准确性不高。当两基因位点间超过5个遗传单位时,两点测验的准确性就不够高。


3 2 1 1 7 2 7
3.2.1两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。三点测验:步骤(1/7-2/7)

1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交;

P: 凹陷、非糯性、有色× 饱满、糯性、无色

shsh ++ ++ ++ wxwx cc F1及测交: 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色

+sh +wx +c shsh wxwx cc

?

2.考察测交后代的表现型、进行分类统计;判断基因之间是否连锁,是怎样连锁的。

在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型?


三点测验两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 连锁的三对基因杂合体产生配子的种类

    A B C

    a b c

    (1)如果Aa与Bb之间交换,产生的配子为ABC,abc,Abc和aBC四种;

    (2)如果Bb 与Cc之间交换,产生的配子为ABC,abc,ABc和abC四种;

    (3)如果Aa,Bb与Cc同时发生交换,产生的配子ABC,abc,AbC和aBc;

    (4)如果不发生任何交换,产生的配子为ABC,abc。

    综合可知:产生八种配子,分为四组,亲本型最多,双交换最少,两组单交换居中。


三点测验两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 判断基因间的关系

    1、如果三对基因间独立遗传,测交后代为八种类型,其比例为1:1:1:1:1:1:1:1。

    2、如果两对基因连锁,一对独立,测交结果如下:

    (1)完全连锁,测交后代为四种类型,其比例为1:1:1:1。

    (2)不完全连锁,测交后代为八种类型,分为两组,一组为亲本型,一组为交换型。

    3、如果三对基因连锁,测交后代为八种类型,分为四组,一组亲本型。一组双交换型,两组单交换型。


3 7 4 7

F1两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

配子种类

测交后代的表现型

粒数

交换类别

+ wx c

饱满、糯性、无色

2708

亲本型

sh + +

凹陷、非糯、有色

2538

+ + c

饱满、非糯、无色

626

单交换

sh wx +

凹陷、糯性、有色

601

sh + c

凹陷、非糯、无色

113

单交换

+ wx +

饱满、糯性、有色

116

+ + +

饱满、非糯、有色

4

双交换

sh wx c

凹陷、糯性、无色

2

总 数

6708

三点测验:步骤(3/7-4/7)

3. 按各类表现型的个体数,对测交后代进行分组;

4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型;


三点测验:步骤(两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。5/7)

5.确定三对基因在染色体上的排列顺序;

用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较,显(隐)性相同的两点位于两端,显(隐)性不同的位点位于中间。

如:+wxc与shwxc相比只有sh位点不同,因此可以断定sh位点位于wx和c之间;同理,sh++与+++相比也只有sh位点不同,也表明sh位点位于wx和c之间。


基因间排列顺序确定两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。


三点测验:步骤(两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。6/7)

6. 计算基因间的交换值

由于双交换实际上在两个区域均发生交换,所以在估算每个区域交换值时,都应加上双交换值,才能够正确地反映实际发生的交换频率。


三点测验:步骤(两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。7/7)

7. 绘制连锁遗传图。

已知Sh位于wx与c之间;

Rf C-Sh= 3.5% Rf Wx-Sh =18.4% Rf Wx-C=21.9%


3 2 2
3.2.2干扰和符合两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 1. 理论双交换值

    • 连锁与互换的机理表明:染色体上除着丝粒外,任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢?

    • 如果相邻两交换间互不影响,即交换独立发生,那么根据乘法定理,双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。

    • 例:wxshc三点测验中,wx和c基因间理论双交换值应为:0.184×0.035=0.64%。


干扰和符合两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 2. 干扰(interference):

    • 测交试验的结果表明:wx和c基因间的实际双交换值为0.09%,低于理论双交换值,这是由于wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一区域交换的发生,使双交换的频率下降。

      • 当一个单交换发生后,在其相邻区域发生第二次交换的机会会大大减少的现象称为干扰,又称干涉。

    • 一个交换发生后,它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。

    • 为了度量两次交换间相互影响的程度,提出了符合系数的概念。


干扰和符合两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 3.符合系数(coefficient of coincidence),也称为并发系数,用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。

  • 如前例 符合系数=0.09/0.64=0.14。

  • 符合系数的范围:[0, 1],如为0,发生完全干扰;如为0以外的任何数据,都有一定的干扰程度。


三点测验方面的例题两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 在杂合体AbD/aBd中,已知a与b之间的

    交换值为10%,b与d之间的交换值为20%,

    请回答:

    (1)如果符合系数为0,该杂合体产生配子的种类和比例如何?

    (2)如果符合系数为1,该杂合体产生配子的种类和比例如何?


4.连锁遗作图两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 1.连锁群(≤n)

  • 2.连锁遗传图

  • 3.绘制遗传遗传图需注意以下几点。

    • 用小写字母表示基因位点;

    • 遗传距离用交换值表示,但要去掉“%”;

    • 基因位点不要顶头。


4.1玉米的连锁遗传图两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。


4.2真菌类的染色体作图两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 红色面包霉的特点

  • 四分子分析与着丝点作图

  • 红色面包霉的连锁与交换


4 2 1
4.2.1红色面包霉的特点两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 红色面包霉(真菌类)的特点:

    • 易于繁殖、培养、管理;

    • 可直接观察基因表现,无需测交;

    • 可获得、分析单次减数分裂的结果等。

  • 红色面包霉减数分裂特点:

    • 每次减数分裂结果(四个分生孢子,再经有丝分裂产生的八个子囊孢子)都保存在一个子囊中;

    • 四分子或八分子在子囊中呈直线排列——直列四分子,直列八分子,具有严格的顺序。


4 2 2
4.2.2四分子分析与着丝点作图两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 四分子分析(tetrad analysis)——指根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四分子(或其有丝分裂产物子囊孢子)表现进行的遗传分析,也称为直列四分子分析。


四分子分析与着丝点作图两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 着丝点作图(centromere mapping):

    • 如果减数分裂过程中,基因位点与着丝点间不发生非姊妹染色单体间交换,一对等位基因分离产生的两种类型的孢子将分别排列在子囊的两端;

    • 如果发生交换将产生不同的排列方式。可根据子囊中孢子排列方式判断该次减数分裂是否发生交换,并计算交换值;

    • 该交换值为基因与着丝点间的交换值,因此可估计基因位点与着丝点间遗传距离,并进行连锁作图,称着丝点作图。


4 2 21
4.2.2红色面包霉的连锁与交换两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 红色面包霉有一个与赖氨酸合成有关的基因(lys):

    • 野生型——能够合成赖氨酸,记为lys+,能在基本培养基(不含赖氨酸)上正常生长,成熟子囊孢子呈黑色;

    • 突变型——不能合成赖氨酸,称为赖氨酸缺陷型,记为lys—,在基本培养基上生长缓慢,子囊孢子成熟较迟,呈灰色。

  • 用不同接合型的lys+和lys-杂交,可预期八个孢子中lys+和lys-呈4:4的比例,事实也是如此。

  • 在对子囊进行镜检时发现子中lys+和lys-有六种排列方式。


六种子囊孢子排列方式两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。


六种子囊孢子排列方式两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。


4 2 3
4.2.3第一次分裂分离与第二次分裂分离两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • (1-2)两种排列方式:野生型lys+和突变型lys-在 AI 彼此分离,称第一次分裂分离(first division segregation)。

    • 着丝粒和lys基因位点间不发生非姊妹染色单体交换,因此这两种子囊类型就是非交换型子囊。

  • (3-6)四种排列方式:第一分裂产物中野生型与突变型未发生分离,野生型和突变型 AII 发生分离,称第二次分裂分离(second division segregation)。

    • 着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换,因此这四种子囊均为交换型子囊。


非交换型、交换型子囊的形成两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。


4 2 4
4.2.4着丝点距离与着丝点作图两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 将着丝点当作一个基因位点看待,计算基因位点与着丝点间的交换值,估计基因与着丝点间的遗传距离,称为着丝点距离。

  • 每个交换型子囊中,基因位点与着丝粒间发生一次交换,其中半数孢子是重组型(重组型配子)。因此,交换值的计算公式为:


着丝点作图实例两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 在某试验中,观察到这样结果:9个子囊对lys-基因为非交换型,5个子囊对lys-基因为交换型

  • 则:交换值=[5×(1/2)/(9+5)]×100%

  • =18%

  • 该交换值表示lys+/lys-与着丝点间的相对距离为18。


连锁交换定律的意义两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 1.连锁定律的发现,进一步证明染色体是遗传物质的载体,基因在染色体上是按一定的距离和顺序呈线性排列的。

  • 2.连锁基因交换造成的基因重组,是生物多样性出现的又一重要原因。

  • 3.育种工作中,可根据交换值的大小预测杂交后代中理想类型出现的概率,便于确定育种规模。

  • 4.基因连锁造成性状相关,可根据某一性状间接选择相关的另一性状。如水稻晚熟-抗病;小麦矮秆-败育

    家畜产奶量—乳脂率;产仔数—初生重;背膘厚—瘦肉率;体长—瘦肉率等。


六、性别决定与性连锁两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 性别决定

  • 性别分化与环境条件

  • 伴性遗传


1.性别决定两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。遗传物质对性别的决定作用,即受精卵的染色体组成。

  • 性染色体决定型(XY,ZW,XO,ZO)

  • 倍数决定型

  • 环境决定型

  • 基因决定型


1.1 性染色体决定型两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

性染色体(sex-chromosome):在生物成对的染色体中,直接与性别决定有关的一个或一对染色体叫性染色体。

一般是异型的,形态结构大小和功能都有所不同。

常染色体(autosome):性染色体以外的其余各对染色体统称为常染色体。

每对同源常染色体一般是同型的,即形态结构和大小都基本相似。

异配性别:由两条异型性染色体共同作用而形成的性别。

同配性别:由两条同型性染色体共同作用而形成的性别。


性染色体决定型两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • ①XY型—雄性异配

    雌性个体的染色体组成为AA+XX,产生的配子染色体构型为A+X;雄性个体的染色体构型为AA+XY,产生的配子染色体构型为A+X和A+Y;后代的性别由雄性配子决定。

  • 此外,XY型性别决定中包括X0型性别决定方式。如蝗虫、蟋蟀等直翅目昆虫属此类。

    雌性个体的染色体组成为AA+XX,产生的配子染色体构型为A+X;雄性个体的染色体组成为AA+X0,产生的配子染色体构型为A+X和A;后代的性别由雄性配子决定。


性染色体决定型两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • ②ZW型—雌性异配

    雄性个体的染色体组成为AA+ZZ,产生的配子染色体构型为A+Z;雌性个体的染色体构型为AA+ZW,产生的配子染色体构型为A+Z和A+W;后代的性别由雌性配子决定。

  • 此外,ZW型性别决定中包括Z0型性别决定方式。如少数昆虫属此类。

    雄性个体的染色体组成为AA+ZZ,产生的配子染色体构型为A+Z;雌性个体的染色体组成为AA+Z0,产生的配子染色体构型为A+Z和A;后代的性别由雌性配子决定。


1.2 倍数决定型两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

蜜蜂、蚂蚁的性别是由单倍体和二倍

体决定的。

雄峰(n=16)、雄蚁是单倍体,雌蜂(2n=32)、雌蚁是二倍体,故此,母蜂的受精卵发育成雌蜂,未受精的卵发育成雄峰。


1.3 环境决定型两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

海生蠕虫

雌虫长1.8寸左右,体形象豆子,有一

个长的口吻,其顶端分叉;雄虫构造简单,

体长仅为雌虫的1/500,没有消化器官,寄

生在雌虫的子宫里。

卵发育成幼虫(无性别之分),落到海底的幼

虫发育成雌虫,落到雌虫口吻部的幼虫发育成

雄虫,且雄性的程度根据停留在口吻处的时间

来确定。


1.4 基因决定型两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

玉米的雌花序为穗状花序,由Ba控制;

雄花序为圆锥花序,由Ts控制。

Ba-Ts- 正常雌雄同株

Ba-tsts 顶端和叶腋均长雌花序

babaTs- 仅有雄花序

babatsts 仅顶端有雌花序


2. 性别分化与环境条件两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

性别分化——受精卵在性决定的基础上,

进行雄性或雌性性别分化和发育的过程

叫性别分化。

1、外界条件对性别分化的影响

青蛙的蝌蚪在20℃时,雌雄性别为1:1;在

30 ℃时,全发育成雄蛙。

2、激素对性别分化的影响

  • 性反转


3. 伴性遗传两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 果蝇的伴性遗传

  • 人红绿色盲的遗传

  • 高等植物的伴性遗传

  • 鸡的伴性遗传

  • 限雄遗传

  • 从性遗传


3.1 果蝇的伴性遗传两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

正交

P 红♀(X+X+)×白♂(XwY)

F1红♀(X+Xw)×红♂(X+Y)

F2X+X+ X+Xw X+Y XwY

红眼 红眼 红眼 白眼

表型比例 红眼:白眼=3:1

其中: ♀性全是红眼,

♂性红:白=1:1


果蝇的伴性遗传两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

反交

P 白眼♀(XwXw)×红眼♂(X+Y )

F1 红眼♀(X+Xw)×白眼♂(XwY)

F2 X+Xw XwXw X+Y XwY

红眼 白眼 红眼 白眼

表型比例 红眼:白眼=1:1

其中: ♀性,红:白=1:1

♂性,红:白=1:1


3.2 伴性遗传的特点两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 1. 正反交结果不一致;

  • 2.性状分离比数在两性间不一致;

  • 3.表现交叉和隔代遗传现象,即母亲传给儿子或父亲的性状传递给其女儿,又传递给其外孙。


3.3 高等植物的伴性遗传两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。剪秋罗

P 宽叶♀(XBXB)×窄叶♂(XbY )

F1 宽叶♂(XBY)

P 宽叶♀(XBXb)×窄叶♂(XbY )

F1 全♂宽叶(XBY):窄叶(XbY )=1:1

P 宽叶♀(XBXb)×宽叶♂(XBY )

后代中:♀性:全宽叶(XBXB和XBXb)

♂性:宽叶(XBY ):窄叶(XbY )=1:1


3.4 鸡的伴性遗传两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

♀ZBW(芦花) × ♂ZbZb(非芦花)

F1 ♀ ZbW (非芦花)× ♂ ZBZb (芦花)

  ♂ZBZb ZbZb ♀ZBW ZbW


3.5 限雄遗传两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。


3.6 性染色体等位基因遗传两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

正交

P 正常♀(X+X+)×病♂(XcYc)

F1 正常♀(X+Xc)×正常♂(X+Yc)

F2X+X+ X+Xc X+Yc XcY

正常 正常 正常 病

表型比例 正常:病=3:1

其中:♀性全是正常,♂性正常:病=1:1


3.7 从性遗传两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

从性遗传—位于常染色体上的基因所控制的性状,在表现型上受个体性别影响的现象叫从性遗传。

例如羊的有角和无角遗传

雄羊 雌羊

HH 有角 有角

Hh 有角 无角

hh 无角 无角


三点测验方面的例题两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。

  • 在杂合体AbD/aBd中,已知a与b之间的

    交换值为10%,b与d之间的交换值为20%,

    请回答:

    (1)如果符合系数为0,该杂合体产生配子的种类和比例如何?

    (2)如果符合系数为1,该杂合体产生配子的种类和比例如何?


两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。1)符合系数为零

实际双交换值/理论双交换值=0,即无双交换配子产生。

所以AbD/aBd只产生单交换和亲本类型配子:

A-b之间交换产生:

ABd 10 %/2=5%

abD 10 %/2=5%

b-D之间交换产生:

Abd 20 %/2=10%

aBD 20 %/2=10%

亲本类型配子: AbD (1-10%-20%)/2=35%

aBd (1-10%-20%)/2=35%

共6种配子,比例为:

AbD: aBd: ABd: abD : Abd: aBD=7 : 7 : 2 : 2 : 1 : 1


两种不同的亲组合出现相似的结果:若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。1)符合系数为1

实际双交换值=理论双交换值= 10% ×20%=2%。

所以AbD/aBd产生双交换、单交换和亲本类型配子:

双交换产生配子:

ABD 2%/2= 1%

abd 2%/2= 1%

A-b之间交换产生:

ABd (10 %- 2% )/2=4%

abD (10 %- 2% )/2=4%

b-D之间交换产生:

Abd (20 %- 2% ) / 2=9%

aBD (20 %- 2% ) / 2=9%

亲本类型配子: AbD (1- 2%-8%-18%)/2=36%

aBd (1- 2%-8%-18%)/2=36%

共8种配子,比例为:

AbD: aBd: ABd: abD : Abd: aBD: ABD : abd

=36 : 36 : 9 : 9 : 4 : 4 : 1 : 1


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