หลักการคัดเลือกพันธุ์สัตว์ Principle of Selection

1. หลักการคัดเลือกพันธุ์สัตว์Principle of Selection โดย อ.วุฒิไกร บุญคุ้ม ภาควิชาสัตวศาสตร์ คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยขอนแก่น

2. หลักพื้นฐานของการปรับปรุงพันธุ์สัตว์หลักพื้นฐานของการปรับปรุงพันธุ์สัตว์ P = G + E Et + Ep A + D + I EBV Selection response

3. หลักพื้นฐานของการปรับปรุงพันธุ์สัตว์หลักพื้นฐานของการปรับปรุงพันธุ์สัตว์ EBV Mating Selection Artificial selection Natural selection

4. ประเภทของ Artificial selection • Tandem Selection • Independent Culling Level • Selection index Calculated selection index BLUP

5. แผนการคัดเลือก สามารถแบ่งได้ดังนี้ Tandem Method เป็นวิธีการคัดเลือกที่ต้องการปรับปรุงฝูงสัตว์โดยเน้นครั้งละลักษณะ หลังจากทำการคัดเลือกจนได้ลักษณะตามที่ต้องการแล้วจึงเปลี่ยนไปคัดเลือก ลักษณะอื่น อาจพบปัญหาหากลักษณะที่นำมาคัดเลือกมีค่าสหสัมพันธ์ทางพันธุกรรมใน การลบ (negative genetic correlation) ส่งผลให้การคัดเลือกลักษณะต่อมาไปทำให้ลักษณะก่อนกลับแย่ลง

6. แผนการคัดเลือก สามารถแบ่งได้ดังนี้ Independent Culling Level เป็นวิธีการคัดเลือกที่ต้องการปรับปรุงฝูงสัตว์โดยเน้นพร้อมกันหลายลักษณะ ต้องกำหนดเกณฑ์หรือสัดส่วนที่จะทำการคัดเลือกของแต่ละลักษณะก่อน ล่วงหน้า ได้เปรียบกว่าวิธี Tandemเนื่องจากแต่ละลักษณะไม่มีความสัมพันธ์กัน ฝูงสัตว์จะถูกปรับปรุงพันธุ์ถึงมาตรฐานที่กำหนดได้เร็วกว่าปรับปรุงทีละ ลักษณะช่วยให้สามารถคัดเลือกได้อย่างสอดคล้องไปกับสภาพของฝูงสัตว์ (biological stage) เช่น เริ่มคัดสัตว์จากลักษณะ BW  WW  reproductive traits selection

7. แผนการคัดเลือก สามารถแบ่งได้ดังนี้ Selection index •  เป็นวิธีการคัดเลือกที่ต้องการปรับปรุงฝูงสัตว์โดยเน้นพร้อมกันหลายลักษณะ • เรียกว่าเป็นสมการ Multiple regression • สร้างเป็นสมการที่ประกอบด้วยข้อมูลของลักษณะต่างๆ (Yi)ที่ต้องการ คัดเลือกจากนั้นจึงนำสัตว์มาเรียงลำดับเพื่อตัดสินใจอีกทีหนึ่ง

8. Selection index สามารถแบ่งได้เป็น 2 รูปแบบดังนี้ • ดัชนีการประเมินคุณค่าการผสมพันธุ์ของลักษณะใดลักษณะหนึ่งแต่ใช้ข้อมูลจากหลายแหล่ง เช่น บันทึกตัวเอง ร่วมกับบันทึกลูก ฯลฯ • ดัชนีการประเมินคุณค่าการผสมพันธุ์จากบันทึกตัวเองแต่จากหลายลักษณะ

9. ดัชนีการคัดเลือก รูปแบบสมการเป็นดังนี้ Predicted breeding value =ลักษณะปรากฏต่างๆที่เบี่ยงเบนจากค่าเฉลี่ยของประชากร =ค่าสัมประสิทธิ์ที่ประเมินโดยอาศัยค่าทางพันธกรรม (additive variance และ genotypic correlation)และคุณค่าทางเศรษฐกิจ (economic value) หมายเหตุ : ในการประเมินค่า b นั้นต้องใช้วิธีการทางเมตริกซ์เข้ามาช่วย ดังนั้นผู้ประเมินจึงต้องมีความรู้ในขั้นสูง

10. ดัชนีการคัดเลือก รูปแบบสมการในปัจจุบัน =ค่าทางเศรษฐกิจ economic value =ค่าการผสมพันธุ์

11. ข้อได้เปรียบของดัชนีการคัดเลือกข้อได้เปรียบของดัชนีการคัดเลือก • มีความแม่นยำของการประเมินสูงสุด เนื่องจากมีการคิดค่า สหสัมพันธ์ระหว่างดัชนีที่ประเมินกับพันธุกรรมหรืออิทธิพลของยีนแบบบวกสะสม • Errorต่ำสุด เนื่องจากค่าสัมประสิทธิ์ที่ใช้ ประเมินโดยวิธีความ คลาดเคลื่อนกำลังสองน้อยที่สุด (least square analysis)

12. ข้อเสียเปรียบของดัชนีการคัดเลือกข้อเสียเปรียบของดัชนีการคัดเลือก ต้องอาศัยข้อมูลครบทุกลักษณะเสียก่อนจึงจะประเมินค่าดัชนีของสัตว์นั้นๆได้ ลักษณะที่ต้องการคัดมีจำนวนไม่มากและมีคุณค่าทางเศรษฐกิจใกล้เคียงกันวิธี Selection indexและ Independent culling levelจะมีประสิทธิภาพใกล้เคียงกัน ต้องวิเคราะห์ข้อมูลเฉาะพภายในฟาร์มเท่านั้นหรือฝูงสัตว์เฉพาะ ไม่สามารถเปรียบเทียบพันธุกรรมของสัตว์ข้ามฝูงหรือข้ามกลุ่มการจัดการได้ ไม่มีการปรับปัจจัยอื่นๆที่อาจมีผลต่อความผันแปรของลักษณะ เช่น อายุแม่ ระยะการให้นม เพศ เป็นต้น

13. ยกตัวอย่างการคัดเลือกโดยใช้ดัชนีการคัดเลือกยกตัวอย่างการคัดเลือกโดยใช้ดัชนีการคัดเลือก กำหนดให้ค่าทางเศรษฐกิจดังนี้ BF = -20, Days = -5, ADG = -5 วิธีการคำนวณ

14. ยกตัวอย่างการคัดเลือกโดยใช้ดัชนีการคัดเลือกยกตัวอย่างการคัดเลือกโดยใช้ดัชนีการคัดเลือก สัตว์เบอร์ 1 สัตว์เบอร์ 2 สัตว์เบอร์ 3

15. การประเมินพันธุกรรมโดยใช้โปรแกรม BLUP CHARLES ROY HENDERSON Mathmatic of U.S.A • พัฒนาโดย Henderson (1975) • บางครั้งเรียกว่า Henderson’s mixed model • นำเสนอในรูปแบบของโมเดลผสม (Mixed model) • สามารถวิเคราะห์ได้ทั้งปัจจัยคงที่ และปัจจัยสุ่ม • ใช้หลักการเดียวกันกับ Selection index

16. การประเมินพันธุกรรมโดยใช้โปรแกรม BLUP ส่วนที่แตกต่างกันกับ Selection index • BLUPสามารถประมาณค่าการผสมพันธุ์จากปัจจัยสุ่มได้ • BLUPใช้ปัจจัยคงที่ เข้ามาปรับในช่วงการวิเคราะห์เพื่อเพิ่มความแม่นยำ • BLUPสามารถประเมินค่าการผสมพันธุ์ของสัตว์ต่างฝูงได้

17. การประเมินพันธุกรรมโดยใช้โปรแกรม BLUP เป็นที่ยอมรับและนิยมใช้กันทั่วโลก เนื่องจากมีข้อดีหลายประมาณ • สามรถใช้ข้อมูลจากทุกแหล่งเข้าวิเคราะห์ร่วมกันได้ (เพิ่มความแม่นยำ) • สัตว์ที่ไม่มีข้อมูลก็ยังประเมินพันธุกรรมของสัตว์ตัวนั้นๆได้ (ใช้พันธุ์ประวัติ) • สามารถนำข้อมูลจากหลายฝูงหลายปีมาวิเคราะห์ร่วมกันได้ (across herd evaluation) • Errorต่ำสุด

18. ความหมายของ BLUP • B = Bestเป็นตัวประมาณค่าที่ดีที่สุด errorต่ำสุด • L = Linearใช้วิธีการสร้างสมการในรูปของโมเดลเชิงเส้น • U = Unbiasedไม่มีความเอนเอียงของการประมาณ • P = Predictionเป็นวิธีการสร้างตัวประมาณค่าของอิทธิพลสุ่ม

19. แนวคิดของการคำนวณ โดย BLUP ข้อมูลผลผลิต ข้อมูลพันธุ์ประวัติ Dairy Pak Pig Pak Beef Pak นำเข้าโปรแกรมBLUP BLUPF90-v 2.5 Chicken Pak แปลงข้อมูลในรูปตัวเลข ทำการคัดเลือก renummat วิเคราะห์หาค่าทางสถิติต่างๆ Sire Dam Var,h2,t ได้ค่า EBVของสัตว์ทุกตัว

20. หลักพื้นฐานของการปรับปรุงพันธุ์สัตว์หลักพื้นฐานของการปรับปรุงพันธุ์สัตว์ Artificial selection Selection Progress Qualitative traits Quantitative traits Gene frequency Genotype frequency ศึกษาการเปลี่ยนแปลง ความถี่ยีน เช่น ลักษณะ สีขน, การมี-ไม่มี เขา เน้นที่ผลการตอบสนองต่อค่าเฉลี่ยของฝูง ภายหลังการคัดเลือก รวมถึงการทำนาย ผลการตอบสนองการคัดเลือกในรุ่นลูก

21. หลักพื้นฐานของการปรับปรุงพันธุ์สัตว์หลักพื้นฐานของการปรับปรุงพันธุ์สัตว์ การคัดเลือก (selection) คือ ? “การที่เราจัดการให้สัตว์บางตัวสามารถดำรงอยู่ภายในฟาร์ม เพื่อใช้ถ่ายทอดพันธุกรรม เพื่อการผสมพันธุ์ และในขณะเดียวกันสัตว์บางตัวจะถูกคัดทิ้งออกไป” Migration จะตรงกันข้ามกับ Selection

22. ผลตอบสนองการคัดเลือก Response to selection ผลตอบสนองการคัดเลือก หมายถึง “ความแตกต่างระหว่างค่าเฉลี่ยในรุ่นพ่อแม่ (ก่อนการคัดเลือก) กับค่าเฉลี่ยในรุ่นลูก (ที่เกิดจากฝูงที่ผ่านการคัดเลือก)”

23. ผลตอบสนองการคัดเลือก Response to selection ค่าเฉลี่ยในรุ่นพ่อแม่ก่อนคัด ค่าเฉลี่ยในรุ่นพ่อแม่หลังคัด culling μ0 μ1 ค่าเฉลี่ยในรุ่นลูกหลังคัด = Selection differential μ1-μ0 = Selection response μ2-μ0 μ2

24. ผลตอบสนองการคัดเลือก Response to selection ชื่ออื่นๆของผลตอบสนองการคัดเลือก • ความก้าวหน้าการคัดเลือก • Selection response • Selection progress • Genetic gain

25. รูปแบบของสมการ Selection response • สมการรีเกรซชัน • สมการ selection response Genetic given phenotype อดีต ปัจจุบัน offspring given parent

26. การได้มาซึ่งสมการ Selection response O=offspring Regression line p=parent ค่า b หรือค่า slope X = p Y = offspring

27. ผลตอบสนองของการคัดเลือกผลตอบสนองของการคัดเลือก (1) ได้มีการประยุกต์ใช้หาค่า h2ได้ดังนี้ ค่าอัตราพันธุกรรมที่คำนวณได้ในลักษณะเช่นนี้ มีชื่อเรียกว่า “อัตราพันธุกรรมประจักษ์” (realized heritability)

28. ความแตกต่างของค่า selection differential จะมีค่ามากหรือน้อยขึ้นอยู่กับ 2 ปัจจัยสำคัญ ได้แก่ • สัดส่วนของจำนวนสัตว์ที่คัดไว้ทำพันธุ์ต่อจำนวนสัตว์ทั้งหมดในฝูง • ค่าความเบี่ยงเบนมาตรฐานของลักษณะ =1.6 =1.4 =2.8

29. Selection response ในทางปฏิบัติเราสามารถปรับค่าการกระจายของลักษณะให้อยู่ในรูปของการกระจายแบบปกติมาตรฐาน (standard normal distribution) ได้โดยการหารสมการที่ (1) ด้วย ซึ่งจะเกิดเป็นสมการใหม่ดังนี้ (2) Phenotypic standard deviation

30. Selection response (2) หากพิจารณาค่าดังกล่าว จะพบว่ามีชื่อเรียกอีกชื่อหนึ่งว่า “ความเข้มของการคัดเลือก” (selection intensity, i) โดยพบว่าค่าดังกล่าวจะเป็นสัดส่วนผันแปรโดยตรงกับจำนวนสัตว์ที่คัดเลือก ไว้ทำพันธุ์ กล่าวคือ หากมีการคัดทิ้งสัตว์ออกจากฝูงมาก แสดงว่า มีค่า ความเข้มของการคัดเลือกสูงตามไปด้วย

31. Selection response คัดทิ้ง 10 % คัดทิ้ง 50 % ความเข้มมาก ความเข้มน้อย

32. Selection intensity ความเข้มของการคัดเลือก i สามารถหาได้จาก Z/P - 0 + Z-distribution โดยจะวัดออกมาในรูปของความน่าจะเป็น Probability

33. Selection intensity ค่าความเข้มของการคัดเลือก %P i selection response 10% 1.755 2.439 20% 1.400 2.134 40% 0.966 1.683 80% 0.350 0.610

34. Selection response สามารถเขียนเป็นสมการใหม่ได้ดังนี้ (3)

35. Selection response การหา ค่าตอบสนองการคัดเลือกในรูปแบบอื่นๆ หากกำหนดให้ ดังนั้น (4) (5) (6)

36. Selection response r r หรือ h = ความแม่นยำของการคัดเลือก R = ค่าสหสัมพันธ์ระหว่างความสามารถทางพันธุกรรมกับแหล่งข้อมูลที่ทำการประเมิน มีชื่อเรียกว่า “ค่าความแม่นยำของการคัดเลือก” (accuracy of selection)

37. Selection response โดยทั่วไปพบว่า ลักษณะที่มีค่าอัตราพันธุกรรมสูง จะส่งผลให้ค่า r สูงตามไปด้วย เช่น BW, carcass percentage, ADG, FCR ลักษณะที่มีค่าอัตราพันธุกรรมต่ำ จะส่งผลให้ค่า r ต่ำตามไปด้วย เช่น calving interval, number born alive, cystic overy resistance

38. Selection response ผลการตอบสนองการคัดเลือกที่ผ่านมาเป็นการประเมินในแต่ละรุ่น หากผู้ทดลองต้องการทราบผลตอบสนองในแต่ละปีสามารถทำได้โดยนำสมการมาหารด้วยช่วงชีวิต (generation interval หรือ generation length) ของสัตว์แต่ละชนิด (species) (7) เมื่อ L =ช่วงชีวิตของสัตว์เป็นปี

39. Generation interval • ช่วงชีวิตของสัตว์ หมายถึง ค่าเฉลี่ยของอายุพ่อแม่ที่สามารถให้รุ่นลูกมาทดแทนตนเองเพื่อการผสมพันธุ์ได้ โดยแสดงดังตาราง ชนิดสัตว์ ช่วงชีวิต (ปี) ม้า 9-13 โคเนื้อ 4-5 โคนม 5-7 สุกร 1-2 แกะ 3-4 สุนัข 4-5

40. Example • Ex. สมมุติให้น้ำหนักเมื่ออายุ 100 วันของฟาร์มหนึ่งมีค่า 85 กก. ถ้าในปีนี้ทางฟาร์มทำการคัดเลือกจนได้ค่าเฉลี่ยของฝูงหลังคัดเป็น 98 กก. และกำหนดให้ค่าอัตราพันธุกรรมมีค่า 30% แล้วจงคำนวณ selection differential , genetic gain และค่าเฉลี่ยในรุ่นลูก = 98-85 = 13 กก. G = = 0.30 x 13 = 3.9 กก.  ค่าเฉลี่ยในรุ่นลูกมีค่า = 85 + 3.9 = 88.9 กก.

41. ปัจจัยที่มีผลตอบสนองการคัดเลือกปัจจัยที่มีผลตอบสนองการคัดเลือก 1. ค่าอัตราพันธุกรรม • การที่ลักษณะใดของสัตว์มีค่า h2 สูง แสดงถึงการถ่ายทอดจากรุ่นพ่อแม่ไปยังรุ่นลูกได้ดี • ดังนั้นการคัดเลือกลักษณะหล่านั้นจึงมีผลให้ค่าเฉลี่ยในรุ่นลูกใกล้เคียงกับค่าเฉลี่ยรุ่นพ่อแม่หลังการ • คัดเลือก (G  SD) นั่นหมายถึงความก้าวหน้าของการคัดเลือกจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว

42. ปัจจัยที่มีผลตอบสนองการคัดเลือกปัจจัยที่มีผลตอบสนองการคัดเลือก 2. ความเข้มการคัดเลือก • การคัดเลือกสัตว์ด้วยความเข้มที่สูง หมายถึงคัดเลือกสัตว์ที่มีลักษณะไม่ต้องการออกไปจากฝูงด้วยสัดส่วนที่มาก มีผลให้ผลตอบสนองการคัดเลือกสูงขึ้นด้วย 3. ส่วนเบี่ยงเบนมาตรฐาน • การคัดเลือกสัตว์ที่มีการกระจายของลักษณะน้อยหรือมี p ต่ำ จะมีผลให้ความก้าวหน้าของการคัดเลือกเป็นไปได้ช้ากว่าฝูงสัตว์ที่มีการกระจายมาก หากคัดเลือกในอัตราส่วนที่เท่ากัน ทั้งนี้เนื่องจากฝูงสัตว์ที่มีการกระจายมากจะช่วยให้ความแตกต่างระหว่างค่าเฉลี่ยของพ่อแม่ก่อนและหลังการคัดเลือก (SD) มีค่ามาก ซึ่งจะมีผลต่อเนื่องให้ความก้าวหน้าการคัดเลือกสูงขึ้น

43. ปัจจัยที่มีผลตอบสนองการคัดเลือกปัจจัยที่มีผลตอบสนองการคัดเลือก 4. ส่วนเบี่ยงเบนมาตรฐานทางพันธุกรรม (G) • เป็นค่าที่ใช้วัดความแปรปรวนทางพันธุกรรมของลักษณะ ซึ่งเกี่ยวข้องโดยตรงกับค่าอัตราพันธุกรรมการคัดเลือกฝูงสัตว์ที่ลักษณะใดมีค่า G สูง จึงมีผลให้ความก้าวหน้าในการคัดเลือกสูงขึ้นเช่นกัน 5. ความแม่นยำการคัดเลือก • หรือค่าสหสัมพันธ์ระหว่างความสามารถทางพันธุกรรมกับแหล่งของข้อมูลที่ประเมิน ดังนั้นหากทำการคัดเลือกโดยใช้ข้อมูลที่มีค่าสหสัมพันธ์สูงหรือมีความแม่นยำมาก ก็จะมีผลให้ผลตอบสนองการคัดเลือกสูงตามไปด้วย อย่างไรก็ตามการเพิ่มความแม่นยำของการคัดเลือกสามารถทำได้หลายวิธี เช่นการใช้ลักษณะที่บันทึกหลายซ้ำ การใช้บันทึกร่วมกับญาติ ซึ่งจะได้กล่าวถึงต่อไป

44. ปัจจัยที่มีผลตอบสนองการคัดเลือกปัจจัยที่มีผลตอบสนองการคัดเลือก 6. ช่วงชีวิตของสัตว์ • นอกจากที่จะมีค่าแตกต่างกันไปในสัตว์ชนิดต่างๆแล้ว ในสัตว์ชนิดเดียวกันที่ต่างฝูงก็มีผลต่อค่าช่วงชีวิตของสัตว์ได้เช่นกัน ทั้งนี้หากเราจัดการให้สัตว์มีการผสมพันธุ์ได้เร็วและมีการจัดการให้ได้ลูกมาทดแทนฝูงได้เร็วย่อมมีผลให้ช่วงชีวิตของสัตว์สั้นลง ซึ่งจะมีผลให้ผลตอบสนองต่อการคัดเลือกต่อปีมีค่าสูงขึ้น ดังนั้นการใช้เทคโนโลยีทางด้านการสืบพันธุ์ของสัตว์เข้าช่วย เช่นเทคนิคการตรวจสัด การใช้ฮอร์โมน การผสมเทียมการย้ายฝากตัวอ่อน ฯลฯ จึงมีผลช่วยให้ความก้าวหน้าการคัดเลือกเป็นไปได้เร็วขึ้น

45. Short – term Selection Long – term Selection

46. วัตถุประสงค์ของการเรียนวัตถุประสงค์ของการเรียน • นักศึกษาสามารถแยกความแตกต่างระหว่าง short term กับ long term selection ได้ • นักศึกษาทราบถึงสาเหตุและปัจจัยที่ทำให้เกิดเหตุการณ์ต่างๆใน short term กับ long term selection ได้ • นักศึกษาสามารถแก้ไขสาเหตุที่ทำให้ผลตอบสนองการคัดเลือดลดลงได้ใน short term กับ long term selection ได้

47. ผลตอบสนองการคัดเลือก genetic Genetic line after selection Random mating Equilibrium of genetic (no selection) generation G1 G2 G3 G4 G5 G6 G7

48. ผลตอบสนองการคัดเลือก คัดทิ้งส่วนที่สูง 10 % คัดทิ้งส่วนที่ต่ำ 10 % วัตถุประสงค์ของการคัดเลือก คือ ต้องการคัดเลือกสัตว์ที่มีลักษณะทางพันธุกรรมไม่ต่ำหรือสูงเกินไป โดยทำการคัดสัตว์ทิ้งทั้งสัตว์ที่มีพันธุกรรมต่ำ และพันธุกรรมสูงออกพร้อมกัน และมีอัตราส่วนของการคัดออกเท่ากัน คือ 10 %

49. ผลตอบสนองการคัดเลือก การตอบสนองการคัดเลือก คัดสัตว์ที่มีพันธุกรรมต่ำทิ้ง ลักษณะเช่นนี้จะเรียกว่า asymmetry of selection Random mating คัดสัตว์ที่มีพันธุกรรมสูงทิ้ง Short term selection

50. ผลตอบสนองการคัดเลือก • การคัดทิ้งสัตว์ที่มีพันธุกรรมต่ำออกจากฝูง จะส่งผลให้การวัดผล การตอบสนองการคัดเลือกจะเป็นไปได้ช้า ส่วน การคัดทิ้งสัตว์ที่มีพันธุกรรมสูงออกจากฝูง จะส่งผลให้การวัดผล • การตอบสนองการคัดเลือกจะเป็นไปได้เร็ว