第十章 节肢动物门 (6-7 学时 ) Chapter 10 Arthropoda (6-7 hr.) 1 、节肢动物门的主要特征 2 、节肢动物门的分类

1. 第十章 节肢动物门 (6-7学时) Chapter 10 Arthropoda (6-7 hr.) 1、节肢动物门的主要特征 2、节肢动物门的分类 甲壳纲: 日本沼虾Macrobrachium nipponense 概述及主要特征，重要类群 蛛形纲: 概述及主要特征，重要类群 多足纲和昆虫纲: 中华稻蝗Oxya chinensis, 概述及主要特征，重要类群 3、节肢动物与人类 4、节肢动物的系统发展

2. THE HEXAPODS AND MYRIAPODS: TERRESTRIAL TRIUMPHS Outline Class Diplopoda Class Chilopoda Classes Pauropoda and Symphyla Class Hexapoda External Structure and Locomotion Nutrition and the Digestive System Gas Exchange

3. Circulation and Temperature Regulation Nervous and Sensory Functions Excretion Chemical Regulation Reproduction and Development Insect Behavior Insects and Humans Further Phylogenetic Considerations

4. Concepts 1. The hexapods and myriapods are the most abundant and diverse group of terrestrial animals. 2. The myriapods include members of the classes Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda, and Symphyla. 3. Members of the class Hexapoda (Insecta) arecharacterized by three pairs of legs, and they usually have wings. 4. Adaptations for living on land are reflected in many aspects of insect structure and function. 5. Insects have important effects on human health and welfare. 6. Some zoologists believe that the arthropods should be divided into three phyla: the Chelicerata, Crustacea, and Uniramia.

5. 2.5 多足纲 Myriapoda 2.5.1 概述及主要特征 几乎全部陆栖，多为土壤动物，隐居泥缝、石隙和落叶间，夜出活动。体一般长而扁平，分头和躯干两体部。头部由原前6个 体节愈合而成，但只保留3-4对附肢，原第一和第三体节的附肢已完全退化，原第二体节的一对演变成触角，相当于甲壳动物的第一对触角。它的形状、长短以及节数等都因种类而异。 少棘蜈蚣(Scolopendra mutilans)的触角细长，共分17小节，除基部6小节外，都被有细密的绒毛。触角是蜈蚣的触觉和嗅觉器官。

6. Myriapods. A centipede (Scolopendra heros).

7. 头部还有一对大颚和1-2对小颚。大颚内外肢都已消失，只保留原肢及其内叶，内叶末缘有几丁质齿，少棘蜈蚣左大颚有5个大齿，右大颚却只4个。左右大颚齿在中线上相互缝合交错，可切割和磨碎食物。大齿之后，在内叶内缘列生镰状弯曲的刚毛。外缘则有一凸头，嵌入头壳的凹窝内，共同构成活动关节。第一对小颚扁短，分为3节，基部一节宽大，内侧有近乎三角形的一片内叶。这对小颚在蜈蚣中头部还有一对大颚和1-2对小颚。大颚内外肢都已消失，只保留原肢及其内叶，内叶末缘有几丁质齿，少棘蜈蚣左大颚有5个大齿，右大颚却只4个。左右大颚齿在中线上相互缝合交错，可切割和磨碎食物。大齿之后，在内叶内缘列生镰状弯曲的刚毛。外缘则有一凸头，嵌入头壳的凹窝内，共同构成活动关节。第一对小颚扁短，分为3节，基部一节宽大，内侧有近乎三角形的一片内叶。这对小颚在蜈蚣中 左右虽不愈合，却十分靠近；在马陆(Julus)中则左右完全愈合，形成所谓颚唇(gnathochilarium)。第二对小颚近似步足，共有5肢节，第一肢节左右愈合，第五肢节短小呈爪状。倍足目(Diplopoda)等无第二小颚。至于上唇也非附肢，乃是头壳的延伸物，由一个中央小齿和一对横长的侧片组成(图10-47，图10-48)。

8. 躯干部由多数体节组成，节数因种类而有多少，各节基本同律，每节有1-2对同型附肢。少棘蜈蚣的躯干部只见21体节，实则原有25体节，其中第一躯干节几乎已完全退化，末3个躯干节即前生殖节(progenital segment)、生殖节(genital segment)和肛节，在胚胎时期相当明显，相互分界，但成长以后，一面退化，一面愈合，形成一肛生殖节(anogenital segments)，颇似一小突起，位于身体末端的尾肢之间。从身体腹面观察，易于区别雌雄，雄体前生殖节的腹板大，有阴茎，并残存一对生殖肢。21个躯干节的发达程度略有不同，2，4，6，8，10，12，14各节都较短。 第一躯干节虽然十分退化，已难分辨，但其一对附肢却十分发达，形成颚足，也称毒爪(poison claw)。颚足有5肢节，第一节宽大，同时还和原第一躯干节的腹板愈合，形成基胸板(coxosternum)，使左右颚足相连。基胸板相当于一般节肢动物的下唇，前缘弓起，其中央有一对并列的齿板，齿板末缘有5个小齿。左右颚足各有一个毒腺，位于粗壮的第二肢节内，毒腺输出管开口于颚足近末端处。

9. 蜈蚣捕食时，先用前几对步足紧抱猎获物，再用颚足钳扼，并注入毒液，使之麻痹或死亡，然后咬破其体壁，摄食内脏等柔软部分。蜈蚣捕食时，先用前几对步足紧抱猎获物，再用颚足钳扼，并注入毒液，使之麻痹或死亡，然后咬破其体壁，摄食内脏等柔软部分。 颚足之后，每个明显的躯干节都有一对步足，共计21对。末一对较粗长，伸向后方，特称尾足(terminal leg)或肛足(anal leg)。步足由于前基节和基节已与身体愈合，但跗节分为2节，因此共有7节。 步足是蜈蚣的爬行器官；爬行时，尾足拖在身后，不起运动作用。它是蜈蚣的触觉器官，原第一肢节已退化，只有6肢节，第一节十分粗壮，其腹面外侧有2短棘，内侧有一短棘，背面内侧也有一短棘(图10-47)。 本纲动物的内部结构近似昆虫。由体壁上皮细胞演变而来的皮肤腺颇发达，蜈蚣的毒腺和马陆的臭腺(repugnatorial gland = stinx gland)都是皮肤腺。马陆从第五躯干节开始，每节有一对臭腺，各开孔于体节左右两侧。臭腺的分泌物有一种独特的臭气，内含氢氰酸等，非洲土人用来做箭毒，射杀野兽。

10. 口器虽因肉食或草食而明显不同，但食性对消化系统影响不大。消化管始终直而不弯曲，分前肠、中肠与后肠，各部分不再进一步分化。无中肠腺。口器虽因肉食或草食而明显不同，但食性对消化系统影响不大。消化管始终直而不弯曲，分前肠、中肠与后肠，各部分不再进一步分化。无中肠腺。 循环系统开管式，心脏很长，几乎与躯干部等长，心孔对数多，每个体节有1-2对。 以气管呼吸。倍足目从第四躯干节开始，每节有2对气孔，气孔位于步足基部附近，内连一个气囊，由气囊发出一簇气管，气管细长而无分枝；全身各体节的气管相互不接联。唇足亚纲(Chilopoda)的气管则颇发达，全身联成一个完整的系统，颇似昆虫。例如少棘蜈蚣共有9对气孔，各位于5，7，9，11，13，15，17，19和21躯干节的左右两侧。气孔略呈长三角形，由底部发出多数成丛的气管，并相互接联，同时又发出多数细小的分枝，分布到身体各部分内。

11. 排泄器官为马氏管，从中肠与后肠交界处发出，少棘蜈蚣只一对，有些种类却有2对。排泄器官为马氏管，从中肠与后肠交界处发出，少棘蜈蚣只一对，有些种类却有2对。 感觉器官以触角为主；视觉器不发达，只一部分种类有单眼，本纲动物的单眼均系侧眼，无中央眼。少棘蜈蚣在头部触角着生处的后下侧左右共有4对侧眼。 中枢神经系统由脑、食道下神经节以及腹神经链三部分组成；腹神经链上的神经节相互不愈合，每个躯干节有一个或2个神经节。 雌雄异体。少棘蜈蚣雌体有一个细长圆筒形卵巢，位于肠道背侧，后连输卵管；卵巢与输卵管间无明显界限。输卵管后分成两支，包围后肠，并在后肠腹侧又会合成一条，开口于生殖节。副性腺和纳精囊各一对，均注入输卵管末部。雄体共有12对精巢，自前而后，成对排列于躯干部内。每个精巢有2条输精小管，所有输精小管都汇入一根输精管内。这根输精管纵行于躯干部中央，后连射精管，射精管开口于生殖节。有2对副性腺注入射精管。

12. 　　几乎全部两性生殖。交配时，马陆等雄体直接授精给雌体，而蜈蚣等却间接授精。　　几乎全部两性生殖。交配时，马陆等雄体直接授精给雌体，而蜈蚣等却间接授精。 在温带，春季是蜈蚣的交配季节。这时雄体先不停地摆动触角，招引雌体。两性靠近以后，身体都向一侧弧曲，相互以触角接触异性个体的末部，不久雄体身体末端产出像蛛丝那样的细丝，在地面上织成小网，并排出精荚，粘附于网的中部。 随即雌体爬上小网，将精荚固着在其肛生殖节上。两性交配不超过1小时(图10-49) 。 精荚略呈半月形，长2.0mm，左右，不久裂开，精子逸出，经雌生殖孔而进入雌体内；与成熟卵会合。

13. 产出的受精卵或如石蜈蚣(Lithobius)等零星分散，或如马陆等相互粘集，外包一膜，形成卵茧。这些种类的雌体都不抱卵，而蜈蚣雌体产出受精卵后却身体腹面向内卷曲，将一胎卵约50粒全部圈裹，并用步足抱住。产卵一般在夏季，抱卵的时间相当长，母体不吃不动达数周之久。产出的受精卵或如石蜈蚣(Lithobius)等零星分散，或如马陆等相互粘集，外包一膜，形成卵茧。这些种类的雌体都不抱卵，而蜈蚣雌体产出受精卵后却身体腹面向内卷曲，将一胎卵约50粒全部圈裹，并用步足抱住。产卵一般在夏季，抱卵的时间相当长，母体不吃不动达数周之久。 间接发育。受精卵产出后约经半月孵化；孵化多在秋季。刚孵出的幼体呈乳白色或淡黄色，仍由母体抱育。再经半月，蜕皮3次，才离开母体而独立生活。约3年成熟。寿命6-7年。 据上所述，本纲的主要特征是： 几乎都陆栖，多为土壤动物。 视觉器官不发达，以气管呼吸。 身体一般扁平，分头和躯干两体部，头部有一对触角、一对大颚和l～2对小颚。 躯干部多节，每节有1～2对同型的步足。

14. 2.5.2 重要类群 在节肢动物门中，多足纲的研究比较迟后，其分类系统争论也多。本纲共10 500种，现暂分2亚纲、7目。 2.5.2.1 唇足亚纲(Chilopoda = Centipedes = Opisthogoneata) 第一躯干节的一对附肢变成颚足，内有毒腺。生殖孔不成对，位于躯干部末端的生殖节腹面，因此也称后殖亚纲(Opisthogoneata)。生殖腺在肠道背侧。就躯干节外部形态的同律性、各对步足的同型程度以及具备腹血管等而论，较下述前殖亚纲原始。共约2 800种，分为4目，其中重要的两目简介如下。 2.5.2.1.1 蚰蜒目(Scutigeromorpha = Notostigmorpha = Schizotarsia) 体短，头部不扁平，呈圆形。有一对大的复眼。触角很长。第二小颚呈步足形。躯干部共分18体节，但只有10块背板。第一

15. 躯干节的背板很小，后续7块大，各块覆盖2个躯干节，第九和第十块分别盖在第十六和第十七躯干节上。末一节为尾节，无背板。第二至第九块背板近后缘中央各有一纵裂的气孔，因此本目又称背孔目(Notostigmorpha)。躯干节的背板很小，后续7块大，各块覆盖2个躯干节，第九和第十块分别盖在第十六和第十七躯干节上。末一节为尾节，无背板。第二至第九块背板近后缘中央各有一纵裂的气孔，因此本目又称背孔目(Notostigmorpha)。 本纲其余类群的气孔却均位于躯干部左右两侧。 第一躯干节的一对附肢是颚足，后续共15对步足。步足跗节分成多数小节，故也称裂跗目(Schizotarsia)。第十七躯干节也就是生殖节，具有生殖肢，雌体一对，雄体2对。雌体只一个生殖孔，而雄体有2个。主要分布于温暖地带。约100余种。我国常见的为花蚰蜒或称大蚰蜒(Thereuopoda)，灰白色，体长约25mm，出现于屋内外阴湿处(图10-50)。

16. 2.5.2.1.2 蜈蚣目(Scolopendromorpha) 体长，头部扁平。无复眼而只有单眼；或完全无眼。触角17-31节。躯干部通常分为25体节，有21对步足；末一对较长，特称尾足，上带短棘。躯干节的背板不同样大小，有些较小。非全部躯干节有气孔。 主要分布在热带和亚热带。共500余种。如我国江苏、浙江、湖北、湖南、河南、四川等地常见的少棘蜈蚣，体墨绿色或黑褐色，头部和第一背板金黄色，步足黄色，长110mm，供药用，现正开展人工养殖研究。 2.5.2.2 前殖亚纲(Progoneata) 第一躯干节的一对附肢与后续各对附肢一样，也是步足，不演变成颚足。但较短，结构简单，常常完全退化。生殖孔成对或不成对，位于第三或第四躯干节的腹面。卵巢以及大多数种类的精巢都在肠道的腹侧。爬行缓慢。约7 680种，分为3目，下述一目最重要。

17. Chilopoda Centipedes, usually have fewer segments than the millipedes. The head bears one pair of antennae and three pairs of mouthparts; the next pair of segments has poison claws. Each of the following segments has a pair of walking legs. Respiration is by tracheae. Centipedes are active, fast-moving carnivores living in leaf litter, etc. An example is Lithobius sp.

18. 2.5.2.2.1 倍足目(Diplopoda) 体呈圆柱形，一部分为本纲最大的种类，长达280mm。外骨骼富含钙质，体壁因此特别坚硬。头部原由前5体节愈合而成，第六体节游离，称为颈节(collum segment)。躯干部体节多，最少11节，最多可达100节以上。颈节和前4个躯干节被认为是胸部，各节有一对步足，但颈节常无。其余躯干节则被当作腹部，每节有2对步足，称为倍节(diplosomite)；各倍节由原2个体节愈合而成。有侧眼。触角短，只6-8节。口肢只2对，即一 对大颚和一对小颚；后者左右愈合，形成颚唇。生殖孔一对，位于第三躯干节腹面。大多生活在潮湿场所，以绿色植物的枯枝烂叶、真菌菌丝以及细菌为食。爬行缓慢。约7200种，如马陆，长100mm以上，暗褐色，生活在森林下阴湿处(图10-51)。

19. Myriapods. A woodland millipede (Ophyiulus pilosus)

20. Diplopoda The millipedes have between about 25 and 100 segments, each with two pairs of legs. The head has a pair of antennae and two pairs of mouthparts. Respiration is by tracheae. They are herbivorous burrowers or live in leaf mold. An example is Spirobolus sp.

21. 2.6 昆虫纲Class Insecta Class Hexapoda. Insects were early inhabitants of terrestrial environments. The exoskeleton and the evolution of flight have contributed to the enormous success of this group of arthropods.

23. Evolutionary Relationships of the Arthropods. Arthropods (shaded in orange) are protostomes that are closely related to the annelids. Members of the subphylum Uniramia are the subject of this chapter.

25. CHARACTERISTICS 1. Body of three clearly defined regions - head, thorax, and abdomen; 2. Head of six segments, with two antennae and two mandibles and two pairs of maxillae; mouthparts adapted for sucking, chewing, and lapping; 3. Thorax of three segments, each with a pair of jointed walking legs; thorax may have two pairs, one pair, or no pair of wings; 4. Abdomen of not more than eleven segments and modified posteriorly as genitalia;

26. 5. Respiration by a many-branches tracheal system that communicates with the outside by spiracles on the abdomen; 6. Digestive system of fore-, mid-, and hind-gut and provided with salivary glands; 7. Circulatory system of heart, aorta, and hemo-coelom; no capillaries of veins; 8. Excretion by Malpighian tubules that empty into the hindgut; 9. Coelom very much reduced;

27. 10. Nervous system of a dorsal brain, sub-esophageal ganglia, and a double ventral nerve cord provided typically with a pair of ganglia to each somite; 11. Sense organs consisting of simple and compound eyes, receptors for touch on various parts of body, and receptors for sound; 12. Reproduction by separate sexes, paired gonads with single duct in each sex; fertilization internal; few reproducing by parthenogenesis; most exhibiting metamorphosis.

28. 2.6.1 代表动物——中华稻蝗(Oxya chinensis) 隶属直翅目(Orthoptera)、蝗科(Acrididae = Locustidae)、稻蝗属(Oxya)。 蝗科昆虫植食性，摄食除营养外，同时获取水分，因此在干旱年份，食量特大，不少种类成了农作物的害虫。 本科共约9 000种，我国已记载300余种，其中稻蝗属共约20种。我国报道约10种，以中华稻蝗分布为最广，北起黑龙江，南至广东，尤其南方十分常见。多栖憩在各种植物的茎叶上，主食禾本科植物，危害水稻、玉米、高粱、小米、甘蔗、茭白等。 成虫雌体长36-44mm，雄体30-33mm；全身绿色或黄绿色，左右各侧有暗褐色纵纹，从复眼向后，直到前胸背板的后缘。体分头、胸、腹三体部。 头部较小，颜面明显向后下方倾斜，而头顶向前突出，二者组成锐角。

29. 触角一对，呈丝状，短于身体而长于前足腿节，由20余小节构成，上生多数嗅毛和触毛。触角一对，呈丝状，短于身体而长于前足腿节，由20余小节构成，上生多数嗅毛和触毛。

30. 一对大颚位于口的左右两侧，略呈三角形，不分节，完全几丁质化，十分坚硬。其内缘即咀嚼缘带齿，上部称为臼齿突，有磨盘状刻纹，其齿宽平，适于研磨；下部称为门齿突，呈凿形，其齿尖长，适于撕裂。一对大颚位于口的左右两侧，略呈三角形，不分节，完全几丁质化，十分坚硬。其内缘即咀嚼缘带齿，上部称为臼齿突，有磨盘状刻纹，其齿宽平，适于研磨；下部称为门齿突，呈凿形，其齿尖长，适于撕裂。 左右大颚并不对称，闭合时左右齿突相互交错嵌合。大颚外缘有2个关节小凸，与头壳相联；由于肌肉的牵引，大颚可左右摆动。

31. Head and Mouthparts of a Grasshopper. All mouthparts except the labrum are derived from segmental appendages. The labrum is a sensory upper lip. The mandibles are heavily sclerotized and used for tearing and chewing. The maxillae havecutting edges and a sensory palp. The labium forms a sensory lower lip. The hypopharynx is a sensory, tongue-like structure.

32. 一对小颚也位于口的左右，但居大颚之后，用来协助大颚咀嚼食物，同时还有检测食物的功能。每个小颚基部分为2节，即轴节(cardo)和茎节(stipes)。轴节在大颚后方与头壳相连，茎节内前侧有两片内叶，即外颚叶(galea)与内颚叶(lacinia)。前者略弯曲，呈匙状，可抱握食物，以免外溢。后者内缘有细齿和刚毛，可配合大颚弄碎食物。由茎节外侧发出的小颚须共分5节，司触觉和味觉。稻蝗摄食时，小颚须就不停地探触获取物。一对小颚也位于口的左右，但居大颚之后，用来协助大颚咀嚼食物，同时还有检测食物的功能。每个小颚基部分为2节，即轴节(cardo)和茎节(stipes)。轴节在大颚后方与头壳相连，茎节内前侧有两片内叶，即外颚叶(galea)与内颚叶(lacinia)。前者略弯曲，呈匙状，可抱握食物，以免外溢。后者内缘有细齿和刚毛，可配合大颚弄碎食物。由茎节外侧发出的小颚须共分5节，司触觉和味觉。稻蝗摄食时，小颚须就不停地探触获取物。 下唇一片，由原头部第六对附肢左右愈合而成，被覆在口的腹面，有托盛食物以及与上唇协同钳住食物的作用，此外也用来检测食物。下唇的基部称为后颏(postmentum)，几乎完全和头壳愈合，不能活动。后颏相当于愈合的左右轴节，又分为不明显的亚颏(Submentum)和颏(mentum)。

33. 颏连接能自由活动的前颏(praementum)；前颏相当于愈合不完全的左右茎节，前端有一片唇舌(ligula)，外侧有一对分为3节而司味觉的下唇须。颏连接能自由活动的前颏(praementum)；前颏相当于愈合不完全的左右茎节，前端有一片唇舌(ligula)，外侧有一对分为3节而司味觉的下唇须。 除上述3种口肢(mouth appendages)外，还有一片上唇和一个舌(hypopharynx)，共同组成稻蝗的口器(mouth parts)。这两部分都非附肢演变而成，上唇是头壳的延伸物，与下唇相应，形成口的前壁；呈半圆形，弧状的下缘中央有一缺刻，上缘平直，与头部连接，可以活动。舌是口前腔底壁的一个膜质袋形突起，表面有刚毛和细刺，唾液腺开口于其基部的下方，有搅拌食物和味觉的功能(图10-52，图10-53)。 胸部由3体节愈合而成，节间虽还存在界线，但各节已不能自由活动。这3个胸节自前而后分别称为前胸、中胸和后胸。 前胸背板发达，呈马鞍形，向后延伸，覆盖中胸。稻蝗前胸背板的中隆线较低，而棉蝗(Chondracris)和飞蝗(Locusta)的却都较高。中胸和后胸两侧各有一条横缝，将中、后胸分别划分为前后2部分。

34. 胸部是中华稻蝗的运动中心，有足3对和翅2对。胸部是中华稻蝗的运动中心，有足3对和翅2对。 3个胸节各有一对足，分别称为前足、中足和后足。各足的结构基本相同，由6肢节构成，即基节(coxa)、转节(trochanter)、腿节(femur)、胫节(tibia)、跗节(tarsus)和前跗节(praetarsus)。基节和转节都短，尤其与身体连接的基节特别不明显。腿节十分发达。胫节细长如杆，带刺。跗节分为3小节。前跗节演变成一对爪，爪间有一扁平的吸盘状中垫(arolium)。 前足和中足都是步行足，而后足为跳跃足，特别强壮，其粗大的腿节外面上下两条隆线之间有平行的羽状隆起。胫节上侧内缘具刺9-11个，刺间距离彼此相等。 两对翅分别着生在中胸和后胸上，顺次称为前翅和后翅。前翅狭，长于后翅，革质，比较坚硬，用来保护后翅，特称覆翅。后翅宽大，柔软膜质，飞翔时起主要作用，静息时则如折扇一样，折叠于前翅之下(图10-52)。

35. 腹部由11个体节组成，其附肢几乎全部退化。第一腹节较小，左右两侧各有一个鼓膜听器。第二至第八腹节都发达。末3个腹节退化，其形态因性别而异。雌蝗第九和第十腹节小，且相互愈合。第十一腹节也退化，其背板位于肛门上方，称为肛上板(superanal plate = epiproct)，腹板则分成左右2片，称为肛侧板(副板)(podical plates = paraproct)。此腹节的一对退化附肢演变成短小的尾须(cercus)。 腹部末端还有产卵器(ovipositor)。产卵器呈瓣状，共2对，背侧的一对称为背瓣，由第九腹节的一对附肢演变而成，腹侧的一对称为腹瓣，由第八腹部的一对附肢变成。产卵时，雌蝗弯曲腹部，以其坚硬的产卵器钻掘泥土，产卵于其中。 雄蝗第九和第十腹节也退化而愈合，但第九腹节的腹板却颇发达，一直延伸到身体末端，看起来好像裂为前后两片，称为生殖下板 (subgenital plate)。第十腹节的腹板则已完全消失。至于第十一腹节及其残存的附肢则与雌蝗相似(图10-52)。

36. 心脏 卵巢 肛门 直肠 嗉囊 阴道 输卵管 唾液腺 腹神经链 马氏管 图10-54 中华稻蝗内部结构模式图 消化管从前到后，分为前肠、中肠与后肠3部分。 前肠之前还有口前腔(preoral food cavity)，这是由背前方的上唇、腹后方的下唇以及左右两侧的大颚和小颚包围而成的腔室。

38. Internal Structure of a Generalized Insect. Salivary glands produce enzymes but may be modified for the secretion of silk, anticoagulants, or pheromones. The crop is an enlargement of the foregut and stores food. The proventriculus is a grinding and/or straining structure at the junction of the midgut and hindgut. Gastric cecae secrete digestive enzymes. The intestine and the rectum are modifications of the hindgut that absorb water and the products of digestion.

39. 舌由口前腔的底壁发出；一对唾液腺位于胸部内靠近腹侧处，其左右输出管前行会合，开口就在舌基腹侧。口前腔的功能是搅拌经口器咀嚼过的食物，使之与舌基排放出来的唾液混和。口前腔的前端开孔通常被叫做口，实际上真正的口却位于其末端。舌由口前腔的底壁发出；一对唾液腺位于胸部内靠近腹侧处，其左右输出管前行会合，开口就在舌基腹侧。口前腔的功能是搅拌经口器咀嚼过的食物，使之与舌基排放出来的唾液混和。口前腔的前端开孔通常被叫做口，实际上真正的口却位于其末端。 前肠包括咽(pharynx)、食管(oesophagus)、嗉囊(crop)和砂囊(gizzard)四部分。咽是前肠的最前端部分，咽壁外面附着肌肉，由于肌肉的伸缩，咽可缩小或扩大，借以吞咽食物。咽后连食道，食道后部膨大，形成嗉囊，这是食物暂时储存的场所。前肠的最末部分是砂囊，也称前胃(proventriculus)，囊壁本身的肌肉十分发达，同时内面又有纵向排列的几丁质小齿，可进一步粉碎食物。 中肠就是胃，呈粗管状，其机能为消化和吸收。前端有3对突出物，称为肠盲囊(enteric cecae)。肠盲囊向前延长，贴附在砂囊外面，向后伸展，贴附在胃本身的前部外面。这些突出物扩大了中肠的消化和吸收面。

40. 后肠前跟中肠交界，后以肛门跟外界相通，能将食物残渣连同由马氏管排出的排泄物一起驱出体外。后肠末段膨大，称为直肠(rectum)，其肠壁由于细胞增多而加厚，形成6个纵向排列的直肠垫(rectal papillae)，过去误认为腺体，实则是从食物残渣中回收水分的结构(图10-54)。 　　从中肠和后肠交界处发出的马氏管是稻蝗的排泄器官；共计200多条。这些细管末端封闭，而基端开口于消化管，完全游离腹血窦内，直接浸浴血液中，能吸收来自身体各部分的代谢废物，然后排放到肠内，跟食物残渣一起，经肛门排出体外(图10-54)。

42. Insect Excretion. Malpighian tubules remove nitrogenous wastes from the hemocoel. Various ions are actively transported across the outer membranes of the tubules. Water follows these ions into the tubules and carries amino acids, sugars, and some nitrogenous wastes along passively. Some water, ions, and organic compounds are reabsorbed in the basal portion of the Malpighian tubules and the hindgut; the rest are reabsorbed in the rectum. Uric acid moves into the hindgut and is excreted.

43. 稻蝗的体壁和内脏之间存在的体腔是混合体腔(mixocoel)，由假体腔和真体腔合并而成，充满血液，因此又名血体腔(haemocoel)。稻蝗的体壁和内脏之间存在的体腔是混合体腔(mixocoel)，由假体腔和真体腔合并而成，充满血液，因此又名血体腔(haemocoel)。 腹部内的血体腔最宽大，有2片水平的天幕状隔膜将其分隔成3部分。上方的一片隔膜称为背隔，下方的一片则称为腹隔。背隔和背侧体壁间的这部分血体腔叫做背血窦(dorsal sinus)，即围心窦(pericardial sinus)，内有心脏。背隔和腹隔间最大的 这部分血体腔名为围脏窦(perivisiceral sinus)，内有消化管、马氏管以及生殖器官等。腹隔和腹侧体壁间的血体腔就是腹血窦(ventral sinus)，腹神经链纵走其中。背隔和腹隔的左右两侧缘以及后缘均有裂缝，血液可通过这些裂缝从一血窦流到另一血窦。

44. 由于血体腔的存在以及呼吸系统的发达，循环系统不发达，属开管式，只有一条背血管。这条背血管分为心脏和大动脉两部分。心脏纵贯于腹部背血窦内，后端封闭，由一系列膨大呈囊状的心室组成，每个心室有一对心孔，心孔的边缘向内延长，形成心瓣。在前后心孔之间左右两侧均有一对翼肌(alary muscle)。翼肌外端集中着生于背侧体壁的内面，内端展开呈翼状，终止于心脏壁上。大动脉由心脏前端发出，贯穿胸部，直达头部，开口于脑后。 血液的循环由逐个心室的伸缩引起。当一个心室收缩时，其前方的心瓣使心孔关闭，阻止这一心室的血液流入背血窦，同时后方的心瓣又隔断了跟后一心室的通连，以阻止血液的倒流，这样血液就被挤压到前一心室而使之扩张；同时前一心室还通过心孔，由背血窦引入血液。

45. 总之，心室由后向前，一缩一张，缩时产生正压，血液挤向前一心室；张时则在负压情况下，由背血窦和后一心室引入血液，最后流进大动脉，通过其开口，流入头部内，并靠近腹侧，流回胸部，再进入腹部的腹血窦内。总之，心室由后向前，一缩一张，缩时产生正压，血液挤向前一心室；张时则在负压情况下，由背血窦和后一心室引入血液，最后流进大动脉，通过其开口，流入头部内，并靠近腹侧，流回胸部，再进入腹部的腹血窦内。 由于腹隔的波状收缩，使腹血窦内的血液穿过腹隔侧缘和后缘的裂缝而流入围脏窦。背隔原向上拱起，因翼肌的收缩而拉平，背血窦因而扩大，血液也就通过背隔侧缘与后缘的裂缝由围脏窦进入背血窦，最后经心孔回归心脏(图10-55，图10-56)。

46. 稻蝗的血液也由血浆以及悬浮其中的血细胞组成，但无论血浆或血细胞都不含血红蛋白和血蓝蛋白等呼吸色素，因此稻蝗的血液不像其他动物的那样能输送氧气，而只可运输养料、激素和代谢废物等。稻蝗的血液也由血浆以及悬浮其中的血细胞组成，但无论血浆或血细胞都不含血红蛋白和血蓝蛋白等呼吸色素，因此稻蝗的血液不像其他动物的那样能输送氧气，而只可运输养料、激素和代谢废物等。 稻蝗的呼吸系统非常发达，由多数气管组成，能直接供应氧气给身体各部分的组织和细胞。气管由体壁内陷形成，因此 管壁的结构与体壁相同而反向，内面为角质膜，称为内膜，其增厚部分形成螺旋状内脊，称为螺旋丝(taenidium)，用来支撑气管，使之不至于凹瘪。内膜外为一层多角形扁平细胞，扁平细胞层外更有一层由结缔组织形成的底膜(图10-58)。

47. Tracheal System of an Insect. (a) Major tracheal trunks. (b) Tracheoles end in cells, and the terminal portions of tracheoles are fluid filled.

48. 气管纵横连接，形成一个在解剖学和生理学上都完整统一的系统。纵贯身体的共有侧、背、腹3对气管干，这3对气管干以横气管相互连接。从纵气管干和横气管发出很多分支，伸布到身体各个部分。这些分支愈分愈细，最后形成多数微气管(tracheole)。微气管直径不到1μm，末端封闭，其螺旋丝只能用电子显微镜才能分辨。这些微气管一般在体壁内面和器官表面盘根错结，但也伸入细胞之间，甚至穿透细胞。气管干或气管的某一部分有时扩大，形成气囊，囊壁很薄，无螺旋丝。气管纵横连接，形成一个在解剖学和生理学上都完整统一的系统。纵贯身体的共有侧、背、腹3对气管干，这3对气管干以横气管相互连接。从纵气管干和横气管发出很多分支，伸布到身体各个部分。这些分支愈分愈细，最后形成多数微气管(tracheole)。微气管直径不到1μm，末端封闭，其螺旋丝只能用电子显微镜才能分辨。这些微气管一般在体壁内面和器官表面盘根错结，但也伸入细胞之间，甚至穿透细胞。气管干或气管的某一部分有时扩大，形成气囊，囊壁很薄，无螺旋丝。

49. 由于气囊的存在，气管系统进出的气体容量可以增大。由于气囊的存在，气管系统进出的气体容量可以增大。 从中胸开始，直到第8腹节，左右侧气管干按节向外发出一对短气管，与外界相通；短气管的开口就是气门(气孔) (spiracle = stigma)。气门共10对，计中胸一对、后胸一对、前8个腹节各一对。 氧气以扩散的方式由气门进入气管，再到达微气管，最后透过其纤薄的管壁而直接供应给组织和细胞。微气管内的氧气被组织和细胞吸收以后，管内氧分压下降，氧气也就能从气门不断扩散进来。同样，二氧化碳的排放也由大气和微气管内二氧化碳的分压差所引起。 不过只依赖气体的扩散还不能满足昆虫氧气的需求，必须经常呼吸，以补不足。吸气时，前4对气门开放，后6对气门关闭，外界新鲜空气由前者进入体内；呼气时，前四对气门关闭，而后6对气门开放，以排出体内污浊的空气。这样呼吸一次，整个气管系统内 2/3的空气可得到更新(图 10-57，图10-58)。

50. 稻蝗有发达的感觉器。一对触角司触觉和嗅觉，小颚须和下唇须则司味觉。视觉器官包括单眼(ocellus)和复眼(compound eye)，前者3个，位于头部前面的左右复眼之间，呈三角形排列，结构简单，只可辨别明暗。后者一对，着生在头部左右两侧，结构复杂，除明暗外，还可分辨物体的大小和 形状。第一腹节左右两侧还有一对鼓膜听器(tympanal organ)(图10-52，图10-68)。