第五章 糖代谢

2. 第五章 糖代谢 Metabolism of saccharide 第五章糖类分解代谢和第七章糖的生物合成

3. 本章要求 • 掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义 • 掌握糖有氧氧化的过程、部位、关键酶和意义 • 掌握磷酸戊糖途径的意义 • 掌握糖原合成和分解的过程和关键酶 • 掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义

4. 目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径 第七节 单糖的生物合成 第八节 蔗糖和多糖的生物合成

5. 新陈代谢的概念和特点 新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化作用（assimilation）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓异化作用（dissimilation ），通过上述过程不断地进行自我更新。 特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行 新陈代谢的研究方法 示踪法（化合物示踪、同位素示踪） 抗代谢物和酶抑制剂的利用 体内试验（in vivo）和体外试验（in vitro）

6. 目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径 第七节 单糖的生物合成 第八节 蔗糖和多糖的生物合成

7. 生物体内的糖类 1、重要的单糖及衍生物 2、重要的寡糖 3、重要的多糖

8. 一、单 糖 monosaccharide 定义：是不能被水解成更小糖单位的糖类。 通式 ：(CH2O)n 分类：醛糖（aldose）含有一个醛基（aldehyde group） 酮糖 ( ketose) 含有一个酮基 (ketone group ) 二羟丙酮 甘油醛

9. D系醛糖的链状结构 D(+)-甘油醛 (allose) D(-)-苏阿糖 D(-)-赤鲜糖 (threose) (erythrose) D(+)-木糖 D(-)-米苏糖 D(-)-核糖 D(-)-阿拉伯糖 (xylose) (lysose) (ribose) (arabinose) D(+)-半乳糖 D(-)-艾杜糖 D(+)-塔罗糖 D(+)-阿洛糖 D(+)-古洛糖 D(+)-阿桌糖 D(+)-甘露糖 D(+)-葡萄糖 (idose) (galactose) (allose) (glucose) (altrose) (mannose) (gulose) (talose)

10. D系酮糖的链状结构 D(-)-赤藓酮糖 二羟丙酮 (erythrulose) (dihytroasetone) D(-)-核酮糖 D(+)-核酮糖 (ribulose) (xylulose) D(+)-阿洛酮糖 D(-)-果糖 D(+)-山梨糖 D(-)-洛格酮糖 (psicose,allulose) (fructose) (sorbose) (tagalose)

11. 链状醛糖和酮糖常转换成环状结构 D-葡萄糖由Fischer式改写为Haworth式的步骤 成环 转折 旋转 -D-吡喃葡萄糖 成环 -D-吡喃葡萄糖

12. D系酮糖的环状结构 吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式） 吡喃 呋喃 -D-吡喃葡萄糖 -D-呋喃葡萄糖 -D-吡喃果糖 -D-呋喃果糖

13. 二、寡糖 寡糖 oligosaccharides 2－10个单糖缩合而成的化合物 双糖 disaccharides 两个单糖形成糖苷键（glycosidic bond）

14. 重要的寡（二）糖 纤维二糖（ -型） 2个葡萄糖 D-麦芽糖 2个葡萄糖 蔗糖 葡萄糖和果糖 乳糖（ -型 ），半乳糖和葡萄糖

15. 三、多糖 Polysaccharides 是多个单糖基以糖苷键连接而成的高聚物。 淀粉（ starch）、糖原（glycogen）、 果胶（pectin))和纤维素（Cellulose）

16. 1.4nm 0.8nm 6个残基 NRE RE 直链淀粉的螺旋结构 直链淀粉 NRE RE (16)分支点 支链淀粉或糖原分支点的结构 支链淀粉或糖原分子示意图 淀粉和糖原结构

17. 环糊精结构 -环糊精分子结构 环糊精分子的空间填充模型

18. 纤维素链 微纤维 细胞壁 植物细胞中的纤维素微纤维 植物细胞壁与纤维素的结构 纤维素结构 纤维素一级结构1000－10000 Glu 纤维素片层结构

19. 目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径 第七节 单糖的生物合成 第八节 蔗糖和多糖的生物合成

20. 蔗糖合成酶 蔗糖+UDP UDPG+果糖 蔗糖酶 蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖 麦芽糖酶 麦芽糖+H2O 2 葡萄糖 β-半乳糖苷酶 乳糖 +H2O 葡萄糖+半乳糖 -- 一、双糖的酶促降解

21. α－淀粉酶 β－淀粉酶 二、淀粉的酶促降解 1、 淀粉的酶促水解 α－淀粉酶：在淀粉分子内部任意水解α-1.4糖苷键。（内切酶） β－淀粉酶:从非还原端开始，水解α－１.4糖苷键，依次水解下一个β－麦芽糖单位（外切酶） 脱支酶（R酶）:水解α－淀粉酶和β－淀粉酶作用后留下的极限糊精中的1.6 －糖苷键。 麦芽糖酶:

22. 淀粉磷酸化酶 淀粉+nH3PO4 nG-1-p 2、 淀粉的磷酸解

23. -1，6糖苷键 -1，4-糖苷键 3、糖原的分解  糖原的结构及其连接方式  糖原的磷酸解 磷酸化酶（催化1.4-糖苷键断裂） 三种酶协同作用： 转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移） 脱支酶（催化1.6-糖苷键断裂）

24. 还原端 糖原磷酸解的步骤 非还原端 磷酸化酶（释放8个1-P-G） 转移酶 脱支酶（释放1个葡萄糖）

25. 三、细胞壁多糖的酶促降解 • 纤维素的降解 纤维素 纤维二糖 2n β–Glc ●果胶物质的降解p142-143 原果胶 果胶 果胶酸 单体、二聚体、 三聚体 纤维二糖E 纤维素E 原果胶酶 或稀酸 果胶酶 或稀酸 水解酶或 裂解酶 成熟果实便软 器官脱落

26. 第四节 糖酵解（glycolysis） 一、概念 葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生成的一系列反应， 是生物体中普遍存在的葡萄糖降解途径，又称EMP途径。

27. 三羧酸循环 葡萄糖的主要分解代谢途径 糖酵解 乳酸 （无氧） 葡萄糖 丙酮酸 （有氧或无氧） 乙醇 （有氧） 6-磷酸葡萄糖 乙酰 CoA 磷酸戊糖途径

28. 细胞壁 细胞膜 胞饮 细胞质 叶绿体 线粒体 中心体 高尔基体 有色体 细胞核 白色体 内质网 液体 吞噬 溶酶体 晶体 细胞膜 分泌物 糖酵解的场所 丙酮酸氧化三羧酸循环 磷酸戊糖途径糖酵解

29. 糖原（或淀粉） 二、糖酵解的生化历程 1-磷酸葡萄糖 第一阶段 葡萄糖的磷酸化 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 第二阶段 1，6-二磷酸果糖 磷酸己糖的裂解 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 21，3-二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸 第三阶段 丙酮酸和ATP的生成 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸

30. 10种酶

31. Irreversible Glucose Hexokinase 1、己糖激酶 (或葡萄糖激酶) Induced fit

32. 2、磷酸己糖异构酶（Phosphohexose isomerase） (葡萄糖磷酸异构酶） Reversible

33. 3、磷酸果糖激酶,Phosphofructokinase-1 (PFK-1, 磷酸果糖激酶-1)

34. 1 4 5 2 6 3 4、Aldolase (醛缩酶), fructose 1,6-bisphosphate 生成磷酸二羟丙酮和3－磷酸甘油醛 A ketone An aldehyde The “lysis” step

35. 5、磷酸丙糖异构酶 • 酸二羟丙酮生成3－磷酸甘油醛 An aldose A ketose

36. 6、3－磷酸甘油醛脱氢酶， Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase glyceraldehyde 3-P glycerate 1,3-bisphosphate, first oxidation， inhibitor： 碘乙酸 解偶联剂：砷酸盐

37. 7、磷酸甘油酸激酶，The phosphoglycerate kinase ATP substrate-level phosphorylation

38. 8、磷酸甘油酸变位酶，The phosphoglycerate mutase phosphoryl group C-3 to C-2.

39. 9、Enolase (烯醇酶) 磷酸烯醇式丙酮酸，phosphoenolpyruvate (PEP)

40. 10、 丙酮酸激酶，The pyruvate kinase ATP substrate-level phosphorylation pyruvate (丙酮酸)

41. Group transfer Isomerization Group transfer cleavage Isomerization

42. Dehydrogenation Group transfer Group shift Dehydration Group transfer

43. ATP G 6-磷酸G ATP 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 ATP 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 三、糖酵解的化学计量和生物学意义 （1）反应部位：胞液 （2）能量的净生成：2ATP Glucose + 2 ADP + 2Pi + 2NAD+ 2 pyruvate + 2ATP + 2H2O + 2NADH + 2H＋ 消耗ATP的步骤: 1分子 生成ATP的步骤： 2 NADH 2分子 （3）关键酶：己糖激酶,6-磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶

44. ＥＭＰ途径生物学意义 ★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； ★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架； ★为糖异生提供基本途径。

45. 1－磷酸半乳糖 UDP-半乳糖 UDP－葡萄糖 糖原（或淀粉） 半乳糖 1-磷酸葡萄糖 四、糖酵解的其他底物 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 蔗糖 果糖 甘露糖 6-磷酸甘露糖 6-磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖 3－磷酸甘油 甘油 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 21，3-二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 P148 2丙酮酸

46. 糖酵解途径 乳酸 （无氧） 葡萄糖 丙酮酸 丙酮酸 （有氧或无氧） （有氧或无氧） 乙醇 （有氧） 乙酰 CoA 乙酰 CoA 三羧酸循环 三羧酸循环 五. 丙酮酸的去路

47. COOH CH(OH) NADH+H+NAD+ CH3 COOH C==O 乳酸 CH3 CHO CH3 丙酮酸 CO2 CH2OH CH3 乙醛 NADH+H+NAD+ 乙醇 葡萄糖的无氧分解 丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解 EMP 葡萄糖 丙酮酸脱羧酶，TPP 乙醇脱氢酶

48. O COOH C==O CH3-C-SCoA 乙酰CoA CO2 CoASH CH3 丙酮酸 NAD+NADH+H+ 三羧酸循环 葡萄糖的有氧分解 丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系 （EPM） 葡萄糖

49. 六、糖酵解的调控（P150） 调控规律 1 、主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度; 2、被调节的酶多数为催化反应历程中不可逆反应的酶; 3、通过酶的变构效应实现活性的调节; 4、调节物多为本途的中间物或与本途径有关的代谢产物。

50. 糖原（或淀粉） 糖酵解的调控 1-磷酸葡萄糖 1 葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 调控位点 激活剂 抑制剂 1 己糖激酶ATP G-6-P 2 磷酸果糖AMPATP 激酶 柠檬酸 （限速酶） 果糖-2,6-二磷酸 脂肪酸 H＋ 3 丙酮酸激酶 果糖-1,6-二磷酸 ATP Ala 乙酰CoA 2 1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 21，3-二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 3 2丙酮酸