第三章光合作用

第三章光合作用 第四节光呼吸

光呼吸是指高等植物的绿色细胞只有在光下吸收O2放出CO2的过程。光呼吸是指高等植物的绿色细胞只有在光下吸收O2放出CO2的过程。乙醇酸的生物合成及其氧化代谢过程，完成全过程依次涉及到叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器。光呼吸Photorespiration (C2 cycle)

自身不能区分CO2和O2， CO2和O2竞争结合酶的同一结合位点, [ CO2] / [O2] 决定酶催化的方向。 * 人为 [CO2] = [O2] 条件，羧化活性80倍于加氧活性； *大气 [CO2] = 0.0035％ [O2] = 21 % *叶片中[CO2]低于大气，25℃叶片羧化活性2－4倍于加氧活性。 RuBP carboxylase oxygenase (Rubisco) RuBP 羧化酶加氧酶： • 当空气中CO2/O2比值较高时，有利羧化反应，比值较低时有利加氧反应。 • 当O2分压降至2%时，无加氧反应发生，也测不到光呼吸。 • Warburg (Otto Warburg， German，1920)效应：O2抑制藻类的光合作用。 • 该效应随后在所有的C3植物中表现。 • 本质： O2促进光呼吸。

1. 光呼吸的过程(乙醇酸途径)Biosynthesis and metabolism of glycolic acid 叶绿体过氧化物酶体线粒体

Mitochondria Peroxisome Chloroplast CO2 HCOOH NADNADH CO2 NH3 O2H2O + O2 Pi COOH COOH COOH COOH COOH COOH CH2OH CH2OH CHO CH2OP CH2NH2 CH2NH2 C3 cycle Glu -KG 12 CO2 COOH COOH COOH O2 ADP ATP CHOH C=O CHNH2 RuBP PGA PGA CH2OH CH2OH CH2OH NAD NADH

2.光呼吸与“暗呼吸”的区别 光呼吸需在光下进行，而一般的呼吸作用，光下与暗中都能进行，所以相对光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作“暗呼吸” 。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍。

能量上的浪费：耗ATP和高能电子。 物质上的浪费：丢失C素。进化的结果？保护作用？ 3. 光呼吸的意义

光呼吸生理意义： • 1.回收碳素通过C2碳氧化环可回收乙醇酸中3/4的碳(2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2)。 • 2.维持C3光合碳还原循环的运转在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持光合碳还原循环的运转。 • 3.防止强光对光合机构的破坏作用在强光下，光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要，从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O2，形成的超氧阴离子自由基O-·2会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降低O-·2的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。

4.消除乙醇酸 乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。 • 另外，光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转变，这可能对绿色细胞的氮代谢有利。 C3植物中有光呼吸缺陷的突变体在正常空气中是不能存活的，只有在高CO2浓度下(抑制光呼吸)才能存活，这也说明在正常空气中光呼吸是一个必需的生理过程。

(1)提高CO2浓度 温室或大棚——干冰(固体CO2) ，大田——行向，增施有机肥，深施——NH4HCO3。 (2)应用光呼吸抑制剂 α-羟基磺酸盐；亚硫酸氢钠(NaHSO3)；2,3-环氧丙酸。 (3)筛选低光呼吸品种 “同室效应法”。 (4)改良Rubisco Control of photorespiration

第三章 光合作用