M-Stream Deficits and Reading-Related Visual Processes in Developmental Dyslexia

1. M-Stream Deficits and Reading-Related Visual Processes in Developmental Dyslexia Boden and Giaschi 2007

2. הקדמה • האמונה הרווחת היא שהבעיה המרכזית בדיסלקציה היא של קידוד פונולוגי ופענוח. • מחקרים רבים שנעשו לאחרונה מראים שאצל אנשים רבים עם דיסלקציה התפתחותית קיימות בעיות בעיבוד ויזואלי. מחקרים אלו מתמקדים בעיבוד ויזואלי טמפורלי של אינפורמציה. • עיבוד זה כולל רזולוציה של גירוי בודד, שיפוט סדר טמפורלי, שיפוט מרווחים, תפיסת תנועה ועוד. • בעיות בעיבוד ויזואלי טמפורלי יכולות לנבוע מאבנורמליות בחלק ממסלול הראיה ושמו ה-M-stream . • דרושות הוכחות לכך שמסלול זה מעורב בקריאה נורמאלית ושליקויים בזרם זה תורמים לבעיות בקריאה.

3. מטרת המאמר • לבחון מספר השערות לגבי תפקודם של התהליכים הויזואלים בקריאה באמצעות בחינת תפקידו של זרם ה-M. יעשה ניסיון להערכת מקומו של זרם ה-M בהיווצרותן של בעיות קריאה כגון דיסלקציה. • התהליכים הויזואלים שיבחנו הם בין השאר רגישות לקונטרסט, קידוד מיקום, תנועות עיניים וקשב ויזואלי. מה בהמשך? • מהו זרם ה-M? • הבהרת הקשר בין זרם ה-M, קריאה ודיסלקציה. • הערכת חוזק הקשרים של כל אחד מרכיבי זרם ה-M עם בעיות קריאה באופן כללי ודיסלקציה באופן ספציפי.

4. The M stream מסלול הראיה מורכב משני מסלולים מקבילים: • מסלול ה-parvocellular: תאי P בעלי שדות רצפטיבים קטנים יחסית. מגיבים באופן איטי. רגישים להבדלים באורך הגל ומעדיפים גירויים עם קונטרסט גבוה ותדירות גבוהה. • מסלול ה-magnocellular:תאי Mבעלי שדות רצפטיביים גדולים. מגיבים באופן מהיר.מעדיפים תדרים מרחביים נמוכים ורגישים לגירויים בעלי קונטרסט נמוך. • זרם ה-M מעורב בעיבוד של שינוי טמפורלי ואינפורמציה עם קונטרסט נמוך ומוכוון לתדרים נמוכים. בעוד שזרם ה-P מעורב בעיבוד של אינפורמציה כרומטית ומוכוון לתדרים מרחביים גבוהים. זרמים נוספים: • הזרם הדורסלי – מ-V1 ועד ה-Posterior parietal lobe – מיקום אובייקטים, תפיסת תנועה, קשב ויזואלי ותנועות מוכוונות מטרה. • הזרם הונטרלי – מ-V1 ועד ה-inferior temporal cortex- זיהוי אובייקטים.

5. מעבר המידע העיקרי מאזור V1 ל- Medial Temporal area (MT) נעשה באמצעות ה- M stream. תפקידי MT: • Stimulus motion • Velocity discrimination • Detection of motion defined form • Maintaining pursuit eye movements עולה ההשערה שהפונקציות של MT תלויות בקבלת המידע מה-M stream.

6. מטלות הבוחנות את תקינות המסלול הדורסלי • Flicker resolution • Contrast sensitivity for low spatial frequency • High temporal frequency gratings • Direction and velocity discrimination for global motion stimuli • פגיעה בכל אחת ממטלות אילו איננה נותנת מידע על המיקום המדוייק של הפגיעה בתוך המסלול הויזואלי. • נשתמש במונח ליקוי במסלול ה-M stream על מנת לתאר פגיעה בתפקוד המסלול הויזואלי בכל אחת מהרמות בין הרטינה לבין ה-posterior pariatal cortex.

7. האמנם קיימים ליקויים ב-M stream בדיסלקציה? • עדויות לכך שהתאים בשכבות המגנוסלולריות ב-LGN קטנים יותר ופחות מאורגנים אצל דיסלקטים. • מחקרי FMRI מראים פחות אקטיבציה באזור MT • קושי בזיהוי גירויים בעלי קונטרסט נמוך ותדרים מרחביים נמוכים. • רגישות נמוכה לקונטרסט של גירויים נעים ומהבהבים. • הבחנה נמוכה בין מהירויות • סף גבוה יותר להבחנה של תנועה גלובלית של גירוי. • מחקרים אחרים מתקשים למצוא עדויות לגבי בעיות ב-M stream בדיסלקציה.

8. הסתייגויות: • 1. אין זה ברור האם ה-M stream אכן חשוב לקריאה • 2. ליקויים בזרם זה, גם אם קיימים, אינם בהכרח הגורם לבעיות בקריאה. • לאחר שתזוהה התרומה של זרם ה-M לקריאה, יהיה יותר קל להעריך את מקומו של זרם ה-M בהיווצרותן של בעיות קריאה כגון דיסלקציה.

9. Reading and the M stream • הישגי קריאה נמצאו במתאם עם ביצוע במטלות פסיכופיזיקליות ויזואליות כמו זיהוי תנועה והבחנה בין מהירויות. • הישגי קריאה נמצאו במתאם עם אקטיבצית FMRI ב-MT וב-V1 כתגובה לתנועה של גירוי. • נמצא מתאם בין זיהוי תנועה באופן קוהרנטי לבין עיבוד אורתוגרפי. • כיוון שאלו מחקרים מתאמיים לא ניתן לדעת מהו הקשר הסיבתי בין זרם ה-M לבין קריאה. • הצעת החוקרים: עיבוד אינפוט מזרם ה-M משפיע על תהליכים קוגניטיביים ותפיסתיים שהופכים את תהליך הקריאה היומיומי לאפשרי

10. השערות לגבי תפקודי ה-M stream בקריאה • Contrast sensitivity deficits (Hypothesis 1) • Position encoding deficits (hypothesis 2) • Oculomotor deficits (hypothesis 3 and 6) • Visual selective attention deficits (hypothesis 4) • Deficits in parafoveal/foveal interaction (hypothesis 5)

11. Contrast sensitivity deficits • ה-M stream רגיש לגירויים ויזואליים נעים בעלי קונטרסט נמוך ותדרים מרחביים נמוכים. • בעיה ברגישות לקונטרסט יכולה ליצר בעיה ברגישות לתדרים המרחביים של רוב חומרי הקריאה. דוגמא. • עדויות: • נבדקים בעלי ליקוי ברגישות לקונטרסט בתדרים מרחביים נמוכים התקשו לקרוא מילים אשר נכתבו באותיות גדולות אך לא מילים אשר נכתבו באותיות רגילות המכילות תדירויות מרחביות גבוהות (Akutsu et al. 1991). • נבדקים בעלי בעיה בתדירויות מרחביות גבוהות הראו קצב איטי יותר של קריאה ביחס לקבוצת ביקורת (Legge et al 1984). • ירידה ברגישות לקונטרסט בעיקר בתדרים מרחביים ברמה בינונית הובילה לפיקסציה ארוכה יותר על מילים בזמן קריאה (De Luca et al. 1996). • עדויות אלו מציעות שאובדן רגישות לקונטרסט בכמה רמות של תדירויות מרחביות, לא רק בטווח התדירויות הנמוכות, יכול להשפיע על מהירות הקריאה ועל תנועות העיניים. • קיימות עדויות סותרות לגבי הקשר בין רגישות לקונטרסט ובין דיסלקציה.

12. על פי ההשערה הראשונה, פגיעה במסלול ה-M תפגע ברגישות לקונטרסט עבור תדרים מרחביים נמוכים ובהתאם תפגע ביכולות הקריאה. • לאובדן רגישות בתדרים מרחביים נמוכים יש פוטנציאל להפחית קצב קריאה, אך רק עבור אותיות אשר גדולות באופן יוצא דופן. יתכן ששימוש בספרים בעלי אותיות גדולות ללימוד קריאה משפיע על רכישת כישורי הקריאה. • העדויות אינן תומכות בכך שרגישות לקונטרסט בתדרים נמוכים מפריעה לניתוח הויזואלי של המילים. • אם כך השערה מספר 1 ככל הנראה איננה נכונה.

13. Position encoding deficits • ההשערה: יש חשיבות למיקום אותיות בתוך מילה ולזהות האותיות הבודדות על מנת לזהות מילה. • ליקויים ב-M stream יכולים ליצור בלבול לגבי מיקום האותיות בתוך המילה וכך ליצור בעיות בקריאה. • השערה זו עקבית עם ההצעה שה-posterior parietal cortex אשר מקבל מידע במסלול ה-M דרך ה-MT חשוב לקידוד מיקום מרחבי. כלומר, בעיה בקשב ויזואלי יכולה להיות הבסיס לבעיה במיקום מרחבי של אותיות בתוך מילה.

14. Whitney (2001) מציע מודל של עיבוד אורתוגרפי המתאר כיצד על מנת להפעיל את הרמה הלקסיקלית אנו מקודדים את מיקום האותיות מתוך הייצוג הרטינוטופי. • הקורא המתחיל צריך להפעיל אות בודדת בכל פיקסציה ובו זמנית לשמוע את הרכיב הפונטי התואם. הפעלת הרכיבים יחד בזמן מאפשרת לקורא ליצר graphonemic representations”" • אם הקורא אינו מסוגל למקם את הקשב הויזואלי לאות ספציפית במילה על מנת לאפשר את הייצוג של שני הרכיבים יחדיו ייצוגים גרפמים ופונמיים לא תואמים יכולים להתחבר. זהו תהליך של bottom up.

15. ממצאים: • נבדקים שקוראים טוב יותר גם טובים יותר בהערכת המיקום הסדרתי של אותיות בתוך מילה ביחס לקוראים חלשים (Maston, 1980). • נבדקים בעלי ליקוי בזיהוי תנועה מבצעים פחות טוב במטלות בהן הביצוע מסתמך על קידוד המיקום המדוייק בתוך המילה Cornellisen et al. 1998)). • יתכן כי אינפורמציה המועברת על ידי ה-M stream נחוצה לקידוד מיקום אותיות. מנגד, יתכן כי עיבוד קישבי השפיע על הביצוע גם בזיהוי תנועה וגם במטלת מיקום האותיות.

16. אם כך: קיימת תמיכה חלקית להשערה שבעיה ב-M stream עלולה לגרום לבעיות בקריאה על ידי הפרעה של קידוד מיקום האות. • יש בסיס להמשיך ולחקור את השערה מספר 2!

17. Oculomotor deficits • תנועות עיניים הן חלק אינטגרלי מהיכולת לקרוא משפט. • בזמן פיקסציה, יש דיכוי של סקאדות, אבל מיקרוסקדות ורעידות קטנות שומרות על המילה מלדעוך משדה הראיה. והתאמות של העיניים שומרות עליהן בקו המילה. • יתכן כי בעיות בשליטה על על תנועות עיניים סקאדיות או על פיקסציה בינוקולרית יציבה תורמים לבעיות בקריאה. • המקור המוצע לבעיות כאלו הוא אינפוט מה-M stream למרכזי תנועת עיניים בזרם הדורסלי.

18. אזורים בזרם הדורסלי הקשורים לתנועות עיניים: • MT – medial temporal • MST – Medial superior temporal area • PPC – Posterior parietal cortex • PEF – Parietal eye field פגיעה ב-M stream תגרום לפגיעה במידע ויזואלי המגיע לכל אחד מאזורים אלו ועלולה להשפיע על ההתנהגות האוקולומוטורית כגון: Saccadic, vergence, smooth pursuit eye movement

19. ממצאים: • עדויות טובות לבעיות במעקב עיניים ובפיקסציה. • עדויות סותרות לגבי vergence deficits ודומיננטיות אוקולומוטורית שאינה יציבה. • עדויות חלשות ל-saccadic deficits בדיסלקציה התפתחותית. • ללא מחקר נוסף כל שניתן לדעת: • פעילות תקינה של תנועות עיניים היא הכרחית על מנת לקרוא באופן תקין • בעיה בתנועות עיניים עדינות עלולה (או לא) להפריע לקריאה רגילה • עדויות אנטומיות ופיסיולוגיות מאששות את הזרם הדורסלי כשולט במספר אספקטים של תנועות עיניים • תמיכה חלקית (ביותר) להשערה 3

20. Visual selective attention deficits • מיקום סמוי של קשב מרחבי - לאחר שמספיק מידע ויזואלי הושג מהפוביאה בזמן פיקסציה, פוקוס הקשב עובר למילה הבאה במשפט עוד לפני שהעיניים זזות. • מיקום סמוי של קשב יכול יכול לעזור לסנן אותיות שלא שיכות למילה שקוראים (low level) או לאפשר תהליכי עיבוד שתורמים לאינטגרציה של מרכיבי האותיות (high level). • קיימות עדויות לכך שה-PPC המקבל מידע מה-M stream נחוץ למספר אספקטים של קשב מרחבי ויזואלי. פגיעה באזור זה משפיעה על היכולת להסיט קשב ויכולה לגרום ל-Neglect dyslexia. • מציעים שלקוראים פחות טובים יש יכולות קשב פחותות יותר וכן נמצא קשר בין קשב ויזואלי לבין קריאה.

21. Visual attention associated with the M stream Covert spatial orienting - עדויות סותרות: • דיסלקטים הראו תגובות איטיות יותר למעבר קשב בין אובייקטים בשדה הראיה וקושי לשים לב לגירויים בפריפריה אך לא בפוביאה. • נמצאו יותר תגובות VEP בנבדקים עם דיסלקציה כך שיתכן שהבעיה בקריאה בעצם קשורה להגברה ב-orienting מרחבי. Visual search: • נראה כי דיסלקטים נוטים לפספס מטרות יותר מקוראים רגילים ומבצעים חיפוש פחות יעיל כאשר האספקטים המבחינים בין המטרות והמסיחים תלויים בקשר המרחבי בין הרכיבים בתוך הצורה. • אם חיפוש ויזואלי קשור ל-M stream רק אנשים עם דיסלקציה אשר להם בעיות בזרם זה יציגו בעיה בחיפוש ויזואלי. אכן נמצא כי דיסלקטים בעלי בעיה בעיבוד תנועה מראים חיפוש ויזואלי לקוי בניגוד לדיסלקטים בעלי תפיסת תנועה תקינה.

22. Other perspective on visual attention דיסלקציה ו-filtering: Klein and D’Entremont (1999): אם לדיסלקטים יש בעיה בסינון מידע הם יושפעו יותר מנוכחות מסיחים מאשר קוראים טובים. :Flanker compatibility effect מסיח תואם למטרה מניב תגובה מדוייקת ומהירה יותר מאשר מסיח שאינו תואם. בקוראים טובים, ככל שהמסיח התרחק מהמטרה כך היתה לו פחות השפעה, בעוד שאצל דיסלקטים השפעת המסיח היתה זהה ללא תלות במרחק מהמטרה. יכול להצביע על בעיה בסינון מידע חיצוני. • מספר ליקויים קשביים נוספים נמצאו מה שמחליש את הסבירות שמקור הקשיים הוא ב-M stream. • אישוש חלקי להשערה 4

23. Deficits In parafoveal/foveal interactions • אחרי שהקשב הוסט ל-Parafovea מתחילה קבלת מידע מאזור זה. זרם ה-M יכול לעזור לגישה מהירה לתכונות ויזואליות של המילה בפאראפוביאה. מניחים שתדרים נמוכים מאזור הפאראפוביאה של המילה מספקים אינפורמציה שמאפשרת להתחיל לעבד את המידע המקומי. • קריאה יעילה מסתמכת על אינטראקציה בין המידע מהפוביאה ומהפאראפוביאה. • זרם M איטי יכול להפריע לתהליך העיבוד המקדים הנעשה בפאראפוביאה.

24. :Temporal precedence hypothesis • נתונים גסים המועברים על ידי זרם ה-M צריכים להקדים את הפרטים הקטנים המועברים על ידי זרם ה-P על מנת ליצור יתרון בקריאה. • אם השערה זו נכונה, אנשים עם דיסלקציה צריכים להציג אינטראקציה בין הפוביאה לפאראפוביאה שהיא אבנורמלית ומלווה בזרם M איטי יותר. • נמצא שקצב העיבוד של זרם ה-M הוא איטי יותר אצל ילדים עם דיסלקציה. מה שמציע פחות פעילות של זרם זה בפריפריה. • מקור האבנורמליות באינטראקציה יכול להיות מוסבר גם על ידי בעיה בקשב ויזואלי, הסבר שאיננו עקבי עם השערת הקדימות הטמפורלית.

25. אז מה היה לנו פה?? • נסיון לאפיין את התהליכים התפיסתיים הקשורים לקריאה ואת הקשר בין ליקויים בזרם ה-M ובעיות בקריאה. • בעיות בזרם ה-M • הבהרת הקשר בין זרם ה-M, קריאה ודיסלקציה. • הערכת חוזק הקשרים של כל אחד מרכיבי המסלול הדורסלי עם בעיות קריאה באופן כללי ודיסלקציה באופן ספציפי.

26. מסקנות • יש עדויות פיזיולוגיות ואנטומיות המראות שזרם ה-M קריטי לקריאה. • תהליכים תפיסתיים בעייתיים הקשורים לקריאה נמצאים אצל חלק מאוכלוסיית הדיסלקטים. • יש תמיכה חלקית לבעיות אוקולומוטוריות ופיקסציה שאיננה יציבה (השערה 3 ו-6). • קיימות עדויות לבעיה קשבית בדיסלקציה (השערה 4) אך לא כולן מוסברות על ידי זרם ה-M. • קיימות עדויות לבעיה באינטראקציה בין הפוביאה לפאראפבוביאה (השערה 5) אך הן יכולות להיות מוסברות על ידי בעיה קשבית. • אין עדויות חזקות התומכות בבעיה ברגישות לקונטרסט (השערה 1)

27. נקודות למחשבה... • קיימות מספר עדויות שמראות את הפוטנציאל הטמון בהארת תפקיד הראיה וספציפית מסלול ה-M בקריאה. • האם אינדיבידואלים עם דיסלקציה המציגים בעיה בזרם ה-M נמצאים תחת אחד מתתי הסוגים שכבר זוהו בדיסלקציה, או שמה הם שייכים לתת סוג נפרד? • האם ההגדרה של דיסלקציה הדורשת קריטריונים מוציאים היא נכונה? • האם אומנם כל הכשלים שנצפו נובעים מבעיה בזרם ה-M? • אם אכן הבעיה היא בזרם ה-M שמובילה לקשיים כמו קשב וכו' אז רק דיסלקטים בעלי בעיה בזרם זה יציגו את הבעיות. • קושי בהבחנה בין טעויות קריאה מבוססות שפה לבין טעויות קריאה על בסיס ויזואלי. • הבעיה הויזואלית מולדת, אך איך באה לידי ביטוי פלסטיסיות מוחית? • האם המטלות הבוחנות את זרם ה-M אכן תואמות?

28. על אף ההסתייגויות... נראה שיש חשיבות רבה לבחינת תפקידו של זרם ה-M בקריאה. תהליכים רבים נוספים צריכים להיעשות על מנת שנבין קשר זה באופן ברור יותר חזרה לראשי