第二节水稻种子生产

第二节水稻种子生产

杂种优势的概念 杂种优势: 是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代（F1），在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、适应性、产量和品质等性状上具有比双亲优越的现象。杂种优势利用:配制和种植第一代杂交种来利用这种超亲现象，以获得更大的经济效益，称为农作物杂种优势的利用。

水稻杂种优势利用的途径 水稻是自花授粉作物，花器小，人工去雄杂交生产杂种供生产需要不太可能（1）利用化学杀雄（2）培育水稻三系（3）培育水稻二系

第一部分 三系杂交制种技术一、水稻“三系”的基础知识 1. “三系”概念 “三系”是指雄性不育系、雄性不育保持系雄性不育恢复系简称不育系（A）、保持系（B）和恢复系（R）

2 各自的遗传特点： • 雄性不育系：雄蕊败育，没有花粉，不能自交结实。 • 雄性不育系保持系：保持系的雌雄器官发育均正常，能自交结实。以其花粉给不育系授粉，所结的种子能继续保持不育系的不育性。 • 雄性不育系恢复系：能使不育系恢复正常结实的品种（系），称雄性不育恢复系。恢复系雌雄器官发育均正常，自交结实。

保持系与相应的不育系在遗传上是同型系。在细胞组成上，细胞质各不相同，而细胞核基本相同，因而在主要农艺性状上具有相似性。保持系与相应的不育系在遗传上是同型系。在细胞组成上，细胞质各不相同，而细胞核基本相同，因而在主要农艺性状上具有相似性。 • 雄性不育系恢复系。用其花粉给不育系授粉，所结种子长成的植株，育性恢复正常，同时可利用其杂交种子在生产中获得杂种优势。

3. 雄性不育的类型 • ① 根据核置换型分类② 根据不育性的发生阶段分类③ 根据花粉败育的形态特征分类

① 根据核置换型分类 • 野生稻和栽培稻之间的核置换。不育系是以野生稻作母本，栽培稻作父本进行核置换，形成野生稻细胞质与栽培稻细胞核相结合的野质栽核型不育系。如野败型、红莲型等。 • 籼、粳亚种间核置换。不育系是以籼稻细胞质（母本）与粳稻细胞核（父本）进行置换，形成籼质粳核型不育系。如BT型、滇I型等。 • 籼亚种内品种间核置换。不育系细胞质和细胞核均来自籼型品种。如以西非晚籼品种冈比亚卡（Gambiaka）或圭亚拉晚籼品种Dissi D52/37为母本，国内矮秆籼稻品种作父本进行核置换，育成籼质籼核型不育系。如冈型、D型不育系等。

② 根据不育性的发生阶段分类 • 孢子体雄性不育。雄性不育的发生受孢子体的支配。一般花粉母细胞发育较正常，减数分裂能正常或基本正常地进行。在花粉发育到单核期前后，开始败育，表现为花粉粒皱缩，无内含物，形成一个非典型的花粉形态，这一类型统称为典败型。如野败型、冈型和D型等籼型不育系。 • 配子体雄性不育。雄性不育受配子体支配。花粉败育有二核期和三核期两种形式。如红莲型、华矮15不育系属于二核期败育 BT型、黎明等不育系属于三核期败育。

③ 根据花粉败育的形态特征分类 • 无花粉型 (花药高度退化、不开裂、内无花粉) • 花粉败育型 (花药瘦小，乳白色或淡黄色，不开裂，花粉粒皱缩或圆形，遇碘化钾不着色或浅着色) • 其中，败育型又分为典败、圆败和染败三类。

3. 对“三系”的要求 （1）不育系： A 雄性不育性稳定，能一代一代的遗传下去，不因多代繁殖或环境条件特别是温度影响，而发生育性变化，出现自交结实现象。 B 可恢复性良好。一是恢复谱广，有较多的恢复品种，以利选配出适合多种栽培条件的强优势组合，二是配出的杂种的结实率高而稳定受不良环境条件的影响较小。 C 具有良好的花器和开花习性。要求开花正常，花时与父本相吻合，柱头发达且，开颖角度大且时间长，包穗数较轻或不包穗。

（2）对保持系： A 保持系应是一个纯系，群体整齐一致。 B 花药发达，花粉量大，以利提高不育系繁殖产量。

（3）对恢复系： A 恢复力强。配出的杂种结实率与正常品种相似或80%以上。 B 经济性状优良，配合力好，配制的杂种优势明显。 C 植株比不育系稍高，生育期最好与不育系相近或略长。 D 花药发达，花粉量多，开花授粉正常。

4. 三系”在生产中的应用 三系配套之后就能大量生产第一代杂交种子，实现水稻杂种优势的利用. • 将不育系和保持系间行种植在一个隔离区内，年年繁殖不育系种子. • 将不育系和恢复系间行种在另一个隔离区，生产杂交稻种子。

5、杂交水稻三系混杂退化的表现 • 不育系。 • 不育性的降低，出现少数花粉正常、自交结实株； • 可恢复性变劣，配合力降低； • 异交习性变劣，如出现花时迟、柱头外露率降低、包颈度加重、闭颖率增加等。 • 农艺性状的分离、整齐度降低、经济性状变劣、抗性减退等。

保持系和恢复系。保持系的保持能力下降，恢复系的恢复能力减弱、配合力降低、综合抗性和经济性状发生分离变劣、抗性衰退等。保持系和恢复系。保持系的保持能力下降，恢复系的恢复能力减弱、配合力降低、综合抗性和经济性状发生分离变劣、抗性衰退等。 • 混杂退化三系导致的后果：杂种优势下降、杂交种中的杂株率升高、不育系繁殖和杂交制种的纯度下降、杂交种产量降低。

二、三系杂交稻制种技术（以籼稻为例） 1.概述 30多年来，杂交水稻研究取得了长足的发展，出现了三系杂交稻、二系杂交稻等诸多类型，但是籼型三系杂交稻仍是迄今最主要的类型，其制种技术也是迄今发展得最完备的技术。

♀ ♂ ♀ ♂ 不育系 S(rfrf) 保持系 N(rfrf) 不育系 S(rfrf) 恢复系 N(RfRf) S(RfRf) × × 不育系 S(rfrf) 保持系 N(rfrf) 杂交种 S(Rfrf) 恢复系 N(RfRf) S(RfRf) 图3 三系制种示意图

2．三系杂交稻亲本原种生产技术 • 三系亲本原种生产的方法归纳起来，可分为两种（1）经回交、测交鉴定，定选三系原种（2）不经回交、测交，混合选择三系前一种方法的程序比较复杂，技术性强，生产原种数量较少，但纯度较高，而且比较可靠。后一种方法的程序简单，产生原种数量多，但纯度和可靠性稍低。一般在三系混杂退化不很严重的情况下，宜用后一种方法。如果三系混杂退化已较严重，则宜采用前一种方法。

（1）三系配套法 • 杂交稻三系原种生产的基本方法：主要步骤为“单株选择，成对回交和测交，分系鉴定，混系繁殖”。 • ①选株：在纯度高的繁殖田和制种田，依据各系的典型性状，选优良单株，单收获、育秧。在秧田选择性状整齐、表现良好的秧苗分别编号，单株移栽于原种生产田。在分蘖抽穗期间，进行严格去杂去劣，对不育系要逐株镜检花粉，淘汰不育度低的单株。 • ②成对回交和测交：中选的不育系（A）单株与保持系（B）单成对回交，同时与恢复系（R）单成对测交。回交和测交采用人工杂交方法，注意分别收获编号。

③分系鉴定：将成对回交和测交的种子及亲本（保持系和恢复系）育秧，移栽于后代鉴定圃。注意将保持系亲本与回交后代相邻种植，恢复系亲本与测交后代相邻种植，便于比较。凡具备下述三个条件的组合的对应亲本，可作为原种：③分系鉴定：将成对回交和测交的种子及亲本（保持系和恢复系）育秧，移栽于后代鉴定圃。注意将保持系亲本与回交后代相邻种植，恢复系亲本与测交后代相邻种植，便于比较。凡具备下述三个条件的组合的对应亲本，可作为原种： • 回交后代表现该不育系的典型性状，不育度和不育株率高（100%）； • 测交后代结实率高，优势明显，性状整齐，具备原杂交种的典型性； • 回交、测交组合相对应的保持系和恢复系均保持原有的典型性。

④混系繁殖：将同时具备上述三个条件标准的不育系及对应的保持系、恢复系，分别混合选留、混系繁殖，即为“三系”的原种④混系繁殖：将同时具备上述三个条件标准的不育系及对应的保持系、恢复系，分别混合选留、混系繁殖，即为“三系”的原种

（2）三系七圃法 • 南京农业大学陆作楣（1982）提出了杂种稻三系七圃法原种生产程序，即选择单株、分系比较、混系繁殖。不育系设株行、株系、原种三圃；保持系、恢复系设株行、株系两圃，共七个圃。

第一季，单株选择。保持系、恢复系各选100~120株，不育系选150~200株。第一季，单株选择。保持系、恢复系各选100~120株，不育系选150~200株。 • 第二季，株行圃。按常规稻法：保持系和恢复系株行圃各100~120个株行。保持系每个株行种植200株，恢复系种植500株。不育系的株行圃共150~200个株行，每个株行种植250株。通过育性、典型性鉴定，初选株行。

第三季，株系圃。初选的保持系、恢复系株行升入株系圃。根据鉴定结果，确定典型的株系为原原种。初选的不育株行进入株系圃，用保持系株系圃中的一个优良株系，或当选株系的混合种子作为回交亲本。通过育性和典型性鉴定，确定不育株系。第三季，株系圃。初选的保持系、恢复系株行升入株系圃。根据鉴定结果，确定典型的株系为原原种。初选的不育株行进入株系圃，用保持系株系圃中的一个优良株系，或当选株系的混合种子作为回交亲本。通过育性和典型性鉴定，确定不育株系。 • 第四季，不育系原种圃。当选的不育系株系混系繁殖，用保持系原原种作为回交亲本。

3、三系生产注意事项 保持系原种生产中应注意的问题 • 单株选择标准。 • 当选单株株、叶、穗、粒四型、生育期和叶片数必须符合原品种特征特性： • 分蘖性、长势、长相必须符合原品种特征特性； • 抗逆性、结实率必须符合原品种特征特性； • 花药大小、花丝长短、花粉量多少，开花散粉习性必须符合原品种特征特性。

恢复系原种生产中应注意的问题 ① 选择标准。单株选择标准与上述保持系的基本一致。典型性：主要看株、叶、穗、粒四型和茎叶色泽、主茎叶片数，选择具有典型性、一致性，经镜检无败育花粉的单株。

② 测优鉴定。每一株选取2个单株，用该组合不育系原种单株测交，收种作测优鉴定。综合评选典型性好、恢复度80%以上、恢复株率99.9%、抗逆性好、产量高于对照的恢复系，株行当选率30%～50%，株系当选率50%～70%。

不育系原种生产中应注意的问题 ① 选择标准。以原不育系的不育性、开花习性和包颈为选择依据的重点。 ② 育性检验。育性检验采取花粉镜检和套袋自交鉴定相结合，一般每个株行圃要抽样检20株，每个株系圃要抽样检30株，原种圃每667m2要检30株以上。

③ 选择时期和数量。选择步骤同上述保持系，注意始穗期观察全区每株花药，拔除有粉型的单株，再根据镜检复选。田间选择数量不少于200株，决选不少于50株。 ④ 株行圃观察记载及选择标准。每株行定点观察10株，记载标准同上。同时，每株行抽插10株不育系于另一自然隔离区或屏障隔离区，不套袋，记载结实率。当选的各株行，取样10株进行室内考种，重点考查异交结实率等经济性状。 ⑤ 株行决选。在定点观察、育性鉴定和镜检等项目的基础上重点选典型性、一致性、异交结实率高的株行。株行当选率30%。

高度重视父本纯度 • 在实际生产中，大多数农业科研机构和种子生产单位对三系中不育系的原种纯度都非常重视的，而对父本(保持系和恢复系)，尤其是恢复系原种的纯度往往重视不够。而父本纯度一旦降低，就会因为其花粉量大，传播快，而严重影响不育系繁殖和杂交制种的纯度，将会给杂交水稻生产带来重大损失。因此，在三系原种生产中，应高度重视保持系和恢复系的纯度。

4、籼型三系杂交稻制种技术要点 （1）、田地选择 A水肥条件好 B阳光充足 C病虫害少，无检疫对象。

（2）隔离条件 • 水稻的花粉粒很小很轻，随风传播的距离较远，隔离条件要十分严格。隔离方法有： • ① 空间隔离。在制种区四周一定距离范围内不种非父本的水稻品种（组合），使其它水稻的花粉不能传播到制种田。隔离距离要在150米以上。若为籼粳稻混种区则应更远（700）。 • ② 时间隔离。在上述空间范围内，虽种植有与父本不同的品种（组合），但其抽穗扬花期应与制种田的花期错开20天以上（25），以免串粉混杂。

③ 屏障隔离。利用地形、地物等作屏障，阴挡其它水稻花粉传入制种田。采用此法时，要注意制种田与其它水稻间保持比较安全的距离。用塑料薄膜或布作屏障，隔离效果很差。 • ④ 父本隔离。在制种区四周隔离范围内的田块种植父本，这样既能起到隔离防杂作用，又扩大了父本花粉的来源。但父本的纯度要高，以防杂种传粉。 A 空间隔离

（3）最佳的抽穗扬花期 三系正常开花的条件是：日平均温度24-28度，相对湿度70-80%，昼夜温差8-10度，阳光充足，有微风。

（4）确保花期相遇 确定父母本花期的方法有生育期法，叶龄法和有效积温法。

生育期法 根据历年分期播种的生育期资料，找出父本和母本播种到始穗相差的天数，以确定当年父母本播种的日期。

叶龄法 水稻品种的主茎叶片数与出叶速度具有相对的稳定性，利用主茎叶龄推算父母本播差期的方法叫叶龄法。具体做法是： A 选株观察10株以上 B 记载叶龄，每三天记一次，以地一期父本为准，取平均数为依据 C 计算叶龄采用简单的“三分法”。

温差法 这种方法是利用父母本从播种到始穗的有效积温差来确定父母本的播种差期。如汕优63(珍汕97A／明恢63)制种时，父本从播种到始穗的有效积温为1291．1℃，母本从播种到始穗的有效积温为791．9℃，两者的有效积温差数为499．2℃，也就是说，明恢63播种后逐日的有效积温累计达到499．2℃时，就是珍汕97A的适宜播种期。

（5）、行比、行向和种植方式 行比是指制种田的父母本行数的比例。确定行比大小的依据是：（1）父本生育期的长短（2）长势强弱（3）花粉量的多少（4）植株的高矮等实践中，杂交籼稻一般采用1：8-10或2：10-12，杂交粳稻采用1：6或2：8的行比。如果父本的花粉量多，行比可以适量加大。

（6）、花期预测与调节 花期预测：幼穗检查法。根据水稻幼穗发育八个时期的形态，观察父母本幼穗发育进展，来判断父母本花期是否相遇。具体做法：从始穗前30天左右开始，每隔3天对制种田父母本取样，剥取主茎和分蘖幼穗用放大镜观察，一般标准：幼穗分化的前三期，父本比母本早一期，中三期（即4、5、6期）父母本处在同一期，后两期，母本略早于父本。

花期调节： 在幼穗发育前三期，发现父母本花期将会不遇时，可对发育快的亲本偏施速效性氮肥，对发育慢的亲本喷施1%浓度的磷肥，这样可调节4-5天的花期。在幼穗发育后期发现花期不遇，可利用恢复系对水分发育较敏感而不育系较迟钝的特点，采用旱控水促的办法加以调节，如果父本早，就排水晒田控父本，如父本迟，适当灌水促父本，这样可调节3-4天。

（7）、割叶，喷“九二O”和人工辅助授粉 • 割叶。割去高出父母本幼穗的叶片，以利授粉。 • 喷“九二O”，能使细胞伸长。 • 人工辅助授粉。

（8）、去杂去劣 • 时期：抽穗前进行2-3次，特别要注意始穗期的去杂去劣，收割前要检查一次 • 对象：A不育系行中的保持系植株和半不育株 B父母本行中的其他混杂株

标准：A 混杂株一般根据叶鞘色、叶环色、叶片大小、长相、株型高矮和生育期来判别 B 保持系：一般比不育系早抽穗3-5天，不包颈，花药黄色而饱满 C 半不育株花药比不育系的稍大，呈淡黄色，部分有孔裂现象，不裂的花药开花后数小时变成暗黄色或深黄色。

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