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1.3 生物与环境关系的基本原理. 一、生物对生态因子的耐受限度 二、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系 三、生物对生态因子耐受限度的调整 四、内稳态生物和非内稳态生物 五、生物保持内稳态的行为机制 六、适应组合. 一、生物对生态因子的耐受限度. 利比希最小因子定律 1840 年 德国 有机化学家 Baron Justus Liebig 《 有机化学及其在农业和生理学中的应用 》
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1.3生物与环境关系的基本原理 一、生物对生态因子的耐受限度 二、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系 三、生物对生态因子耐受限度的调整 四、内稳态生物和非内稳态生物 五、生物保持内稳态的行为机制 六、适应组合
一、生物对生态因子的耐受限度 • 利比希最小因子定律 1840年 德国 有机化学家 Baron Justus Liebig 《有机化学及其在农业和生理学中的应用》 作物的增产与减产是与作物从土壤中所能获得的矿物营养的多少呈正相关的。这就是说，每一种植物都需要一定种类和一定数量的营养物，如果其中有一种营养物完全缺失，植物就不能生存。如果这种营养物质数量极微，植物的生长就会受到不良影响。这就是Liebig的“最小因子法则”（law of the minimum）。 “植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素”
Liebig之后又有很多人作了大量的研究，认为对最小因子法则的概念必须作两点补充才能使它更为实用：Liebig之后又有很多人作了大量的研究，认为对最小因子法则的概念必须作两点补充才能使它更为实用： • 第一，最小因子法则只能用于稳态条件下，也就是说，如果在一个生态系统中，物质和能量的输入输出不是处于平衡状态，那么植物对于各种营养物质的需要量就会不断变化，在这种情况下，Liebig的最小因子法则就不能应用。
第二，应用最小因子法则的时候，还必须考虑到各种因子之间的相互关系。如果有一种营养物质的数量很多或容易被吸收，它就会影响到数量短缺的那种营养物质的利用率。另外，生物常常可以利用所谓的代用元素，也就是说，如果两种元素属于近亲元素的话，它们之间常常可以互相代用。例如环境中钙的数量很少而锶的数量很多，一些软体动物就会以锶代替钙来建造自己的贝壳。第二，应用最小因子法则的时候，还必须考虑到各种因子之间的相互关系。如果有一种营养物质的数量很多或容易被吸收，它就会影响到数量短缺的那种营养物质的利用率。另外，生物常常可以利用所谓的代用元素，也就是说，如果两种元素属于近亲元素的话，它们之间常常可以互相代用。例如环境中钙的数量很少而锶的数量很多，一些软体动物就会以锶代替钙来建造自己的贝壳。
Liebig在提出最小因子法则的时候，只研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖的影响，并没有想到他提出的法则还能应用于其他的生态因子。Liebig在提出最小因子法则的时候，只研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖的影响，并没有想到他提出的法则还能应用于其他的生态因子。 • 经过多年的研究，人们才发现这个法则对于温度和光等多种生态因子都是适用的。
限制因子 Blackman注意到，因子处于最小量时，可以成为生物的限制因子，但因子过量时同样可以成为限制因子。 1905年Blackman发展了最小因子定律，并提出生态因子的最大状态也具有限制性影响，这就是限制因子定律
Blackman指出，在外界光、温度、营养物质等因子数量改变的状态下，探讨生理现象的变化，通常可将其归纳为3个主要点：Blackman指出，在外界光、温度、营养物质等因子数量改变的状态下，探讨生理现象的变化，通常可将其归纳为3个主要点： 生态因子低于最低状态时，生理现象全部停止 在最适状态时，生理现象最大观测值 在最大状态时，生理现象又全部停止
任何生态因子，当接近或超过某种生物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因素称为限制因子。任何生态因子，当接近或超过某种生物的耐受极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因素称为限制因子。 • 限制因子的概念具有实用价值。 例如：鹿群冬季取食
高纬度地区低温对生物分布的限制 南北较高纬度地区的低温是影响非洲蜂进一步向高纬度范围扩散的限制因子。
耐受限度与生态幅 1913年 美国 生态学家 V．E．Shelford 耐受性法则（law of tolerance） 试图用这个法则来解释生物的自然分布现象 生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围，其中包括最适生存区。Shelford的耐受性法则可以形象地用一个钟形耐受曲线来表示
每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点之间的范围，称为生态幅或生态价每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点之间的范围，称为生态幅或生态价
对同一生态因子，不同种类的生物耐受范围是很不相同的。例如，鲑鱼对温度的耐受范围是0～12℃，最适温为4℃；豹蛙温度的耐受范围是0～30℃，最适温度为22℃；斑鳉的耐受范围是10～40℃，而南极鳕所能耐受的温度范围最窄，只有-2～2℃。对同一生态因子，不同种类的生物耐受范围是很不相同的。例如，鲑鱼对温度的耐受范围是0～12℃，最适温为4℃；豹蛙温度的耐受范围是0～30℃，最适温度为22℃；斑鳉的耐受范围是10～40℃，而南极鳕所能耐受的温度范围最窄，只有-2～2℃。 • 上述的几种生物对温度的耐受范围差异很大，有的可耐受很广的温度范围（如豹蛙、斑鳉），称广温性生物（eury-therm）；有的只能耐受很窄的温度范围（如鲑鱼、南极鳕），称狭温性生物（stenotherm）。 • 广湿性（euryhydric）、狭湿性（stenohydric）； 广盐性（euryha-line）、狭盐性（stenohaline）； 广食性（euryphagic）、狭食性（stenophagic）； 广光性（euryphotic）、狭光性（stenophotic）； 广栖性（euryoecious）、狭栖性（stenoecious）等。 • 广适性生物属广生态幅物种，狭适性生物属狭生态幅物种。
一般说来，如果一种生物对所有生态因子的耐受范围都是广的，那么这种生物在自然界的分布也一定很广，反之亦然。一般说来，如果一种生物对所有生态因子的耐受范围都是广的，那么这种生物在自然界的分布也一定很广，反之亦然。 • 各种生物通常在生殖阶段对生态因子的要求比较严格，因此它们所能耐受的生态因子的范围也就比较狭窄。 睡莲 濒危动物的繁殖
Shelford提出的耐受性法则曾引起许多学者的兴趣，促进了在这一领域内的研究工作，并形成了耐受生态学（toleration ecology）。 动物和植物很少能生活在最适宜的地方 仙人球
耐受曲线并不是不可改变 环境条件的缓慢而微小的变化具有一定的调整适应能力 有些生物已经适应了在火山间歇泉的热水中生活
一般说来，一种生物的耐受范围越广，对某一特定点的适应能力也就越低。与此相反的是，属于狭生态幅的生物，通常对范围狭窄的环境条件具有极强的适应能力，但却丧失了在其他条件下的生存能力。一般说来，一种生物的耐受范围越广，对某一特定点的适应能力也就越低。与此相反的是，属于狭生态幅的生物，通常对范围狭窄的环境条件具有极强的适应能力，但却丧失了在其他条件下的生存能力。 食草动物 杂食动物
二、生物对各生态因子耐受性之间的相互关系 如果有两个或更多的生态因子影响着同一生理过程，那么这些生态因子之间的相互影响是很容易被观察到的。 对生物产生影响的各种生态因子之间存在着明显的相互影响 只对单一生态因子研究可能得到错误结论
生物对于两种不同生态因子耐受性之间的相互关系生物对于两种不同生态因子耐受性之间的相互关系 • E．R．Pianka（1978）一种生物生活在各种不同的小生境中，并把这种生物的适合度（fitness）看作是相对湿度的一个函数，如图a所示。 • 同样，沿着一个温度梯度，该种生物的适合度也会发生类似的变化［图b］。 • 如果把湿度条件和温度条件结合起度来考虑，则会如图c所显示。 • 可见，生物生存的最适温度取决于湿度状况，而生物生存的最适湿度又依赖于温度状况。
生物对于三种不同生态因子耐受性之间的相互关系生物对于三种不同生态因子耐受性之间的相互关系 1970年，P．A．Haefner研究了三种生态因子在决定一种褐虾（Crangon septemspinosa）最适耐受范围时的相互作用情况。 他依据死亡百分数确定褐虾的忍受限度，并把携卵雌虾对温度和盐浓度的耐受能力分为许多等值同心带［图a］。 在上述实验的基础上，还可以考虑增加第三个生态因子，即水中的溶氧量。图a实际上是褐虾在溶氧量很低的水体中对温度和盐浓度的耐受曲线，而图b则是褐虾在含氧丰富的水体中对温度和盐浓度的耐受曲线。
这些实验表明：固定不变的最适概念，只有在单一生态因子起作用时才能成立，当同时有几个因子作用于一种生物时，这种生物的适合度将随这几个因子的不同组合而发生变化，也就是说，这几个生态因子之间是相互作用、相互影响的。这些实验表明：固定不变的最适概念，只有在单一生态因子起作用时才能成立，当同时有几个因子作用于一种生物时，这种生物的适合度将随这几个因子的不同组合而发生变化，也就是说，这几个生态因子之间是相互作用、相互影响的。
非生物因子的生理耐受范围对植物和动物的分布显然具有重要影响非生物因子的生理耐受范围对植物和动物的分布显然具有重要影响 告诉我们一种生物不能分布在什么地方，却不能准确地告诉我们生物将会分布在什么地方
我们可以把生物的分布区分为两种情况： （1）生理分布区和生理最适分布区； （2）生态分布区和生态最适分布区。
三、生物对生态因子耐受限度的调整 • 正如前面我们已经提到过的那样，任何一种生物对生态因子的耐受限度都不是固定不变的。在进化过程中，生物的耐受限度和最适生存范围都可能发生变化，也可能扩大，也可能受到其他生物的竞争而被取代或移动位置。即使是在较短的时间范围内，生物对生态因子的耐受限度也能进行各种小的调整。
驯化生物借助于驯化过程可以稍稍调整它们对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。驯化生物借助于驯化过程可以稍稍调整它们对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。 • 如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下，久而久之就会导致该种生物耐受曲线的位置移动，并可产生一个新的最适生存范围，而适宜范围的上下限也会发生移动。这一驯化过程涉及到酶系统的改变，因为酶只能在环境条件的一定范围内最有效地发挥作用，正是这一点决定着生物原来的耐受限度，所以驯化也可以理解为是生物体内决定代谢速率的酶系统的适应性改变。
例如，把豹蛙（Rana pipiens）放置在10℃的温度中，如果在此之前它长期生活在25℃的环境中，那么它的耗氧率大约是35μL／g·h；如果在此之前它长期生活在5℃的环境中，大约是80μL／g·h。 如果把金鱼在两种不同温度下（24℃和37.5℃）进行长期驯化，那么最终它们对温度的耐受限度就会产生明显差异。
驯化过程也可以在很短的时间内完成，对很多小动物来说，最短只需24小时便可完成驯化过程，这里所说的驯化（acclimation）一词是指在实验条件下诱发的生理补偿机制，一般只需要较短的时间。驯化过程也可以在很短的时间内完成，对很多小动物来说，最短只需24小时便可完成驯化过程，这里所说的驯化（acclimation）一词是指在实验条件下诱发的生理补偿机制，一般只需要较短的时间。 • 而acclimatisation一词则是指在自然环境条件下所诱发的生理补偿变化，这种变化通常需要较长的时间。
W．D．Billings 1971 对一种高山植物肾叶山蓼（Oxyria digyna）的研究中证明了不同植物有不同的驯化能力。把从两地采集来的种子先在一个条件一致的温室里培养4个月，然后再分为三组分别培养在环境条件不同的三个小室中，即暖小室（日、夜温度为32／21℃）、中温小室（21／10℃）和冷小室（12／4℃）中生长5～6个月以后，对每一组植物都在10～43℃的范围内重复测定其净光合作用，并记录光合作用的最适温度。
休眠（dormancy）休眠（即处于不活动状态）是动植物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。休眠（dormancy）休眠（即处于不活动状态）是动植物抵御暂时不利环境条件的一种非常有效的生理机制。 • 环境条件如果超出了生物的适宜范围（但不能超出致死限度），虽然生物也能维持生活，但却常常以休眠状态适应这种环境，因为动植物一旦进入休眠期，它们对环境条件的耐受范围就会比正常活动时宽得多。 • 变形虫 甲壳纲的丰年虫 • 埃及睡莲
即使是在不太严酷的条件下，季节性休眠也是持续占有一个生境的重要方式。即使是在不太严酷的条件下，季节性休眠也是持续占有一个生境的重要方式。 • 昆虫在不利的气候条件下往往进入滞育（diapause）状态，此时动物的代谢率可下降到非滞育时的1／10，而且昆虫常表现出极强的抗寒能力。 • 恒温动物虽然可以靠调节自己的体温而减少对外界条件的依赖性，但当环境温度超过适温区过多的时候，它们也会进入蛰伏（torpor）状态。更为复杂一些的冬眠和夏眠现象则是靠中介刺激（如光周期的改变）激发的，或者是同动物内在的周期相关，使动物能提早贮备休眠期的食物。 • 对很多变温动物来说，低温可直接减少其活动性并能诱发滞育形式的休眠。 • 植物也能靠暂时的“休止”来抵御极端的环境条件，很多热带和亚热带的树木在干旱季节会脱落它们的树叶。温带的阔叶树则在秋季时以落叶来避免干燥
休眠的生物学意义 • 对囊鼠（Perognathus calfornicus）蛰伏反应的深入研究表明：蛰伏能使动物最大限度地减少能量消耗。这里让我们考虑一种极端情况，即如果一只囊鼠在15℃时进入蛰伏，然后马上又开始甦醒，这个过程要花费2.9小时的时间。据计算，囊鼠保持 2.9小时的正常体温每克体重要消耗 11.9ml氧气。但囊鼠入蛰和出蛰的2.9小时每克体重只需耗氧6.5ml。可见，即使是短时间的蛰伏也能使动物节省不少能量。
动物的休眠伴随着很多生理变化 • 哺乳动物在冬眠开始之前体内先要储备特殊的低融点脂肪。 • 冬眠时心跳速率大大减缓，如黄鼠在冬眠期间的心跳速率是每分钟7～10次，而在正常活动时是每分钟200～400次。与此同时，血流速度变慢，为防止血凝块的产生，血液化学也会发生相应变化。 • 变温动物在冬季滞育时，体内水分大大减少以防止结冰，而新陈代谢几乎下降到零。 • 在夏季滞育时，耐干旱的昆虫可使身体干透以便忍受干旱，或者在体表分泌一层不透水的外膜以防止身体变干。
昼夜节律和其他周期性的补偿变化 • 补偿性的变化往往是有节律的。生物在不同的季节可以表现出不同的生理最适状态，因为驯化过程可使生物适应于环境条件的季节变化，甚至调节能力本身也可显示出季节变化，因此生物在一个时期可以比其他时期具有更强的驯化能力，或者具有更大的补偿调节能力。 例如，跳虫（属弹尾目昆虫）等许多昆虫的过冷能力就是依季节而变化的。
补偿能力的这种周期性变化，实际上有很多是反映了环境的周期性变化补偿能力的这种周期性变化，实际上有很多是反映了环境的周期性变化 如温带地区温度的周期变化和热带地区干旱季节和潮湿季节的周期变化等。很多沿岸带生物在耐受能力方面常常以潮汐周期和月周期为基础发生变化。
耐受性的节律变化或对最适条件选择的节律变化大都是由外在因素决定的（即外源性的），很可能是生物对生态因子周期变化不断适应的结果。但也有证据表明，某些耐受性的周期变化或驯化能力的变化（无论是长期的或昼夜的）至少有一部分是由生物自身的内在节律引起的。耐受性的节律变化或对最适条件选择的节律变化大都是由外在因素决定的（即外源性的），很可能是生物对生态因子周期变化不断适应的结果。但也有证据表明，某些耐受性的周期变化或驯化能力的变化（无论是长期的或昼夜的）至少有一部分是由生物自身的内在节律引起的。 • 例如，在适宜温区下限温度的选择上，蜥蜴（Lacerta sicula）表现出了明显的日周期变化，即在自然条件下的白天12小时内，适宜温区下限可由4.5℃变化到7.5℃。实验证明，即使环境条件固定不变，蜥蜴对温度耐受性的这种周期变化也会表现出来，可见这种周期变化是由动物的某种内在周期性决定的。
四、内稳态生物和非内稳态生物 • 内稳态（homeostasis）机制，即生物控制自身的体内环境使其保持相对稳定，是进化发展过程中形成的一种更进步的机制，它或多或少能够减少生物对外界条件的依赖性。 大大提高了生物对生态因子的耐受范围
生物的内稳态是有其生理和行为基础的。很多动物都表现出一定程度的恒温性（homeoth-ermy），即能控制自身的体温。生物的内稳态是有其生理和行为基础的。很多动物都表现出一定程度的恒温性（homeoth-ermy），即能控制自身的体温。 控制体温的方法在恒温动物主要是靠控制体内产热的生理过程，在变温动物则主要靠减少热量散失或利用环境热源使身体增温，这类动物主要是靠行为来调节自己的体温，而且这种方法也十分有效。 可见，恒温性决不仅仅是恒温动物的特点。除调节自身体温的机制以外，许多生物还可以借助于渗透压调节机制来调节体内的盐浓度，或调节体内的其他各种状态。
依据生物对非生物因子的反应或者依据外部条 件变化对生物体内状态的影响，可以把生物区 分为内稳态生物（homeostatic organisms）和 非内稳态生物（non-homeostatic organi sms）（图2-11）。
这两类生物之间的基本差异是决定其耐受限度的根据不同。这两类生物之间的基本差异是决定其耐受限度的根据不同。 对非内稳态生物来说，其耐受限度只简单地决定于其特定酶 系统能在什么温度范围内起作用。对内稳态生物来说，其内 稳态机制能够发挥作用的范围就是它的耐受范围。 总之，生物对不同非生物因子的耐受性是相互关联的。 可以借助于驯化过程而加以调整，也可在较长期的进 化过程中发生改变。内稳态机制只能为生物提供一种 发展广耐受性的方式。
五、生物保持内稳态的行为机制 生物为保持内稳态发展了很多复杂的形态和生理适应，但是最简单最普通的方法是借助于行为的适应，例如借助于行为回避不利的环境条件。
在外界条件的一定范围内，动物和植物都能利用各种行为机制使体内保持恒定性。在外界条件的一定范围内，动物和植物都能利用各种行为机制使体内保持恒定性。 • 虽然高等植物一般都不能移动位置，但许多植物的叶子和花瓣有昼夜的运动和变化。 • 动物也常利用各种行为使自己保持一个稳定的体温。 沙漠蜥----靠姿势
除了靠身体的姿势以外，动物还常常在比较冷和热的两个地点（都不是最适温度）之间往返移动，当体温过高时则移向比较冷的地点，当体温过低时则移向比较热的地点。除了靠身体的姿势以外，动物还常常在比较冷和热的两个地点（都不是最适温度）之间往返移动，当体温过高时则移向比较冷的地点，当体温过低时则移向比较热的地点。 • 动物可在每天不同的时间占有不同的地理小区，而这些地理小区在被占有时总是对动物最适宜的。 特立尼达雨林中的两种按蚊 沙漠蜥 • 以上谈到的几种行为机制（即身体姿势、往返移动和追寻适宜栖地）可以在很大程度上将身体内环境控制在一个适宜的水平上，并且可以大大增加生物的活动时间。
生物借助于其他的行为机制为自身创造一个适于生存和活动的小环境，是使自身适应更大环境变化的又一种方式。生物借助于其他的行为机制为自身创造一个适于生存和活动的小环境，是使自身适应更大环境变化的又一种方式。 • 鼠兔靠躲入洞穴内生活可以抵御-10℃以下的严寒天气，因为仅在地下10厘米深处，温度的变动范围就不会超过 1～4℃。 • 当外界温度为22～25℃的时候，大白蚁（Macroter-mes natalensis）巢内却可维持30℃±0.1℃的恒温和98％的相对湿度。白蚁巢的外壁可厚达半米，几乎可使巢内环境与外界条件相隔绝，又由于白蚁的新陈代谢和巢内的菌圃都能够产生热量，这就为白蚁群体提供了可靠的内热来源。巢内的恒温则靠控制气流来调节，因为在巢的外壁中有许多温度较低的叶片状构造，其间形成了很多可供气体流动的通风管道，空气可自上而下地流入地下各室，从而使整个蚁巢都能通风。蚁巢内的湿度是靠专职的运水白蚁来调节的，这些运水白蚁有时可从地下50米或更深的地方把水带到蚁巢中来。
澳大利亚眼斑塚雉（Leipoa ocellata）也有类似的行为机制保持鸟巢的恒温，这种奇特的鸟不是靠亲鸟的体热孵卵。 生殖期开始前，雄雉收集大量的湿草并把它们埋藏在大约3米深的巢穴内，不断地翻挖，通风促其腐败产热，直到使巢穴温度达到适宜时为止。然后雌雉开始产卵，此后，巢穴的温度将保持在34.5℃左右，上下波动不会超过1℃。 随着夏天的到来，太阳辐射将会成为白天巢穴的主要热源，只有在夜间才需要植物腐败所产生的热量。为此，早晨雄雉在巢堆上挖掘许多通风管道，让植物腐败所产生的热由此散出，到了晚上散热口又会被堵死。 随着时间的推移，腐败过程会逐渐变缓，塚雉便不得不全部依靠太阳辐射的热来维持巢穴的温度。但此时白天太阳的热量太多，夜晚植物腐败所产生的热量又太少。于是，雄雉开始在巢堆上铺上一层起隔热作用的沙子，白天可减少太阳的热力，晚上则可减少热量的散失。
入秋后，不仅植 物的分解热会耗尽，而且太阳的热也会逐渐减弱。为了使鸟卵能在白天最大限度地吸收热量，雄雉此时会把覆盖卵上的沙层减薄到只有几厘米厚，以便卵能接受全部热量。为了准备度过寒冷的夜晚，雄雉会把白天从巢堆上扒下的沙子薄薄地铺在地面上，待它们充分吸收太阳热量后，晚上又把这些晒热的沙子（约有20米3！）全部收集起来盖在巢穴上，以便维持夜间巢穴的温度。这种十分吃力和复杂的行为却能在整个孵化期成功地把巢穴的温度保持在34.5℃附近。
六、适应组合 • 生物对生态因子耐受范围的扩大或变动（不管是大的调整还是小的调整）都涉及到生物的生理适应和行为适应问题。但是，对非生物环境条件的适应通常并不限于一种单一的机制，往往要涉及到一组（或一整套）彼此相互关联的适应性。正如前面我们已经提到过的那样，很多生态因子之间也是彼此相互关联的，甚至存在协同和增效作用。因此，对一组特定环境条件的适应也必定会表现出彼此之间的相互关联性，这一整套协同的适应特性就称为适应组合（adaptive suites）。生活在最极端环境条件（如干旱沙漠）下的生物，适应组合现象表现得最为明显，所以下面介绍沙漠植物和沙漠动物的适应组合。
