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FOTOSISTEMAS. ABSORCIÓN Y CONVERSIÓN DE LA ENERGÍA LUMINOSA.
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ABSORCIÓN Y CONVERSIÓN DE LA ENERGÍA LUMINOSA FOTOSISTEMA.- Es la unidad básica esencial para el funcionamiento de todo aparato fotosintético. Está constituido por un elemento nuclear o central llamado CENTRO DE REACCIÓN hacia donde se canaliza la ENERGÍA DE EXCITACIÓN, en donde esa energía se transforma en energía química tipo redox mediante una cadena transportadora de electrones
ANTENA Es un elemento colector o cosechador de luz capaz de absorber los fotones que le llegan cuando está sometido a iluminación y de transmitir la energía absorbida en forma de excitones hasta el centro de reacción.
FUNCIONAMIENTO DE LA ANTENA Inicia con la absorción de luz que le llega mediante la captación de fotones con λ capaces de excitar al pigmento, o sea, de alterar la energía de los electrones de sus orbitales moleculares más externos. El espectro de absorción de una antena es la suma de espectros de absorción de todos los pigmentos que la conforman.
RELAJACIÓN DEL EXCITÓN Los variados procesos que median la relajación del estado excitado de una molécula compiten entre sí, predominan los más rápidos. Los factores que determinan la contribución de cada uno de los procesos de relajación del excitón dependen del pigmento y de las interacciones con otras moléculas cercanas.
VELOCIDAD DE ABSORCIÓN DE FOTONES Las clorofilas están organizadas de modo acoplado en las antenas. El fotosistema contiene aproximadamente 200 clorofilas, cada una de las cuales puede absorber 10 fotones por segundo. De este modo en tan sólo un segundo se pueden absorber hasta 2 000 fotones por segundo en un centro de reacción.
TRANSDUCCIÓN DE ENERGÍA Es la ligera modificación en la configuración electrónica estable de una molécula. Es una transformación fisicoquímica porque se modifica la distribución de los electrones de valencia. Si el producto de la reacción fotoquímica contiene más energía interna que el pigmento que absorbió originalmente el fotón ese producto conserva como energía química de enlace parte de la energía de la luz absorbida.
CLOROFILAS ESPECIALES P P.- Pigmento y puede ser P700 para el fotosistema I y P680 para el fotosistema II. Los números corresponden a la λ (en nm) en la que estas clorofilas alcanzan su máxima absorción en la zona roja del espectro. En su estado excitado (P*) tienen un nivel energético más bajo que todas las clorofilas de las antenas. Actúan como trampa energética. El excitón queda atrapado irreversiblemente.
CADENA DE TRANSPORTE DEELECTRONES Las clorofilas especiales oxidadas (P+) ceden el electrón, actúan como fuertes agentes oxidantes que captan un electrón de un primer donador cercano (D), se reducen. Recobran su estado basal (P) y pueden volver a ser excitadas por otro excitón. Toda la serie de donadores y aceptores redox del centro de reacción se conectan creando la cadena de transporte de electrones en donde también intervienen el Mn, el Ca y el Fe.
CADENA DE TRANSPORTE DEELECTRONES Estequiométricamente se trata de una reacción global de 4 electrones que fluyen de uno en uno y pasan del lado del lumen(donador) al lado del estroma (aceptor). A su vez, los 4 protones generados se quedan en el lumen bajando el pH y se toman en el estroma subiendo el pH. Esta reacción se repite en ciclos de 4 veces.
EFECTO EMERSON En 1950 Robert Emerson y su equipo descubrieron que si se proporciona una luz de λ más corta al mismo tiempo que otras λ del rojo (más largas), la fotosíntesis es más rápida que la suma de las velocidades individuales que se producen si se aplican las λ por separado
FOTOSISTEMAS Actualmente se sabe que en la fotosíntesis cooperan 2 grupos independientes de pigmentos o fotosistemas y que las λ largas sólo las absorbe un fotosistema el FSI. El FSII absorbe λ’s menores de 690nm. Ambos FS’s deben trabajar al mismo tiempo
FOTOSISTEMA II Se habla en primer lugar de este fotosistema porque participa de manera más directa en la oxidación del agua, que es el hecho que inicia el transporte de electrones en la fotosíntesis (Salisbury y Ross, 2000).
A NIVEL MOLECULAR P680 está constituido por un conjunto de 4 clorofilas a manera de nubes electrónicas que absorben la energía excitónica, liberan un electrón y dan lugar a un radical catiónico P680+ muy oxidante. Este electrón pasa a una feofitina (Feo-). Posteriormente pasa a una plastoquinona fija (QA) y después a una plastoquinona móvil (QB).
TRANSPORTE DE ELECTRONESA NIVEL MOLECULAR Cuando la QB se reduce se intercambia por otra del conjunto de plastoquinonas (PQ) libres que nadan en la membrana tilacoidal (~10 moléculas por fotosistema II). Entre ambas quinonas QA y QB hay un átomo de Fe no hemínico (Fe+2) que interviene en la canalización del transporte electrónico entre ellas.
TRANSPORTE DE ELECTRONESA NIVEL MOLECULAR La tirosina (Tyrz) de la proteína D1 da el primer electrón a P680+. A su vez la tirosina toma el electrón de una nube de electrones del Mn (Mn4), y además un átomo de Ca, posiblemente coordinados con OH y H2O. Este conjunto de Mn es capaz de oxidarse 4 veces consecutivas, cediendo un electrón cada vez y acumulando un estado final tetraoxidado (Mn4Ca++++), que es el que arranca los electrones del agua.
RELOJ OXIDANTE DE AGUA Es un modelo que explica la teoría de Bessel Kok y Pierre Joliot sobre la liberación de una molécula de O2 a partir de 2 moléculas de agua y la extracción de 4 electrones de ellas en un único paso pero con cierta periodicidad: La conversión de S0 en S1 implica la pérdida de un electrón, la conversión de S1 a S2, la pérdida de otro y así sucesivamente, hasta que S4 tenía 4 cargas positivas extra.
NATURALEZA QUÍMICA DE LOS ESTADOS S EN EL RELOJ El P680 se oxida por la pérdida de un electrón después del destello luminoso y acumula una sola carga positiva. Los diversos estados S representan diferentes estados de oxidación del Mn: Mn2+, Mn3+, y Mn4+. Cuatro átomos de Mn se asocian con cada sistema central del FSII y son esenciales para la liberación del O2
UBICACIÓN DE LOS ÁTOMOS DE Mn Se supone que, de alguna manera están unidos entre sí y a los polipéptidos D1 y D2 en la parte del lumen tilacoidal del FSII, donde se libera el O2. No se sabe bien cómo funciona la valencia de cada uno en los estados S.
SALTOS ENERGÉTICOS DE LOS PRINCIPALES SISTEMAS P DE CENTROS DE REACCIÓN FOTOSINTÉTICA
PORTADORES DE ELECTRONES DEL FS I A0.- Una molécula de clorofila a A1.- Probablemente otro tipo de quinona llamada Filoquinona (una vitamina K) X.- Un grupo con Fe y S, similar al del complejo cit b6-f pero que tiene un centro 4Fe-4S . Otros 2 grupos con Fe y S, cada uno con un centro 4Fe-4S, unidos a un polipéptido de 9 kDa.
FOTOSISTEMA I (FS I) (Salisbury y Ross, 200) Este fotosistema absorbe la energía luminosa independientemente del FS II, pero contiene un complejo central separable que recibe electrones que toma originalmente desde el H2O. En la cebada el complejo tiene 11 polipéptidos diferentes cuyo tamaño varía entre 1.5 y 82 kDa. Seis de ellos son codificados por genes nucleares y 5 por los del cloroplasto
FOTOSISTEMA I (FS I) (Salisbury y Ross, 200) Los 2 polipéptidos mayores se llaman Ia e Ib porque son similares y se encuentran unidos estrechamente en los tilacoides. Se unen al centro de reacción P700 y, junto con otro polipéptido también se unen con ~50 y 100 moléculas de clorofila a, algunos β-carotenos y 3 portadores de electrones que ayudan a transportar electrones hacia el NADP+.
PORTADORES DE ELECTRONES DEL FS I Todos estos centros Fe-S son capaces de tomar (vía un Fe+3) y transferir (vía Fe+2) un único electrón a la vez , aunque haya hasta 4 Fe presentes. El complejo central del FS I recibe, mediante resonancia inductiva, la energía luminosa proveniente de unas 100 moléculas de clorofila a y b (en proporción ~4:1) que se encuentran unidas a proteínas codificadas por el núcleo en el sistema LHCI.
UBICACIÓN DEL FOTOSISTEMA I Se encuentra exclusivamente en los tilacoides estromáticos y en regiones no apresadas de los grana que dan hacia el estroma. Trabaja como sistema dependiente de la luz para oxidar la plastocianina reducida y transferir los electrones hacia una forma soluble de la proteína ferredoxina.
FERREDOXINA Es una proteína de bajo peso molecular, se presenta en forma de proteína periférica, unida débilmente a los tilacoides situados en el lado del estroma. Contiene un conglomerado de proteínas 2fe-2S pero capta y transfiere un solo electrón a la vez mediante el proceso redox: Luz +4PC(Cu+)+4Fd(Fe+3)→4PC(Cu+2)+4Fe(Fd+2)
FERREDOXINA Los electrones provenientes de la ferredoxina móvil suelen utilizarse en el paso final del transporte de electrones en el que se reduce el NADP+ y se forma (junto con H+) NADPH. Esta reacción se cataliza en el estroma mediante una enzima llamada Ferredoxina NADP+ Reductasa.
ATP SINTASA O FACTOR DEACOPLAMIENTO Un grupo de polipéptidos que convierte el ADP y fosfato inorgánico (Pi) en ATP y H2O. Este complejo acopla la formación de ATP con el transporte de electrones y H+ a través de la membrana tilacoidal. Sólo existe en los tilacoides del estroma y en regiones no apresadas de los tilacoides del grana.
CARACTERIZACIÓN DE LA ATP SINTASA O FACTOR DE ACOPLAMIENTO Está formada por 2 partes principales: un tallo, llamado CF0 (que se extiende por el lumen y a través de la membrana tilacoidal hasta el estroma); y una porción esférica (llamada cabeza) que se conoce como CF1 que descansa en el estroma. Posee un total de 9 polipéptidos, algunos de los cuales están codificados por el DNA nuclear y otros por el DNA del cloroplasto.
ENTREGA DE ELECTRONES DESDE EL COMPLEJO EMISOR DE O2 La razón por la que se necesita la energía luminosa en la fotosíntesis es que, termodinámicamente, el H2O es muy difícil de oxidar y el NADP+ es moderadamente difícil de reducir. La transferencia gradual de electrones, primero de los componentes del H2O en el núcleo del FSII, hacia los del núcleo del citb6-f, después a los del FSI y luego a la ferredoxina y el NADP+ a través de la membrana tilacoidal, ayuda a detener las reacciones inversas que impedirían la oxidación del H2O.
