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Modèles Impulsionnels de Réseaux de Neurones Biologiques. Romain Brette Thèse en neurosciences computationnelles dirigée par Yves Burnod INSERM U483. Le neurone. Les neurones communiquent par impulsions électriques (potentiels d’action). Modèles impulsionnels. Impulsions → impulsions.

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mod les impulsionnels de r seaux de neurones biologiques

Modèles Impulsionnels deRéseaux de Neurones Biologiques

Romain Brette

Thèse en neurosciences computationnellesdirigée par Yves Burnod

INSERM U483

le neurone
Le neurone

Les neurones communiquent par impulsions électriques (potentiels d’action).

mod les impulsionnels
Modèles impulsionnels

Impulsions → impulsions

mod les impulsionnels1
Modèles impulsionnels

Variable continue → impulsions

(encodeur)

formulation g n rale
Formulation générale

1) Une équation différentielle:

2) Un mécanisme de réinitialisation:

impulsion quand V > seuil

exemples
Exemples

Modèle de Lapicque (1907):

L. Lapicque, J physiol pathol gen9, 620-635 (1907)

exemples1
Exemples

Modèle à conductances synaptiques:

Propriété fondamentale, la fuite:

R. Brette, J Math Biol (2003). (in press)

point de vue fr quentiel
Point de vue fréquentiel

Information pertinente: la fréquence des impulsions

(l’instant précis des impulsions est aléatoire)

Modèles fréquentiels:

r = f(r1, r2, …, rn)

r1

r2

rn

r

reproductibilit des impulsions
Reproductibilité des impulsions

La réponse du neurone à un courant constant n’est pas reproductible

Z. Mainen, T. Sejnowski, Science268, 1503-1506 (1995)

reproductibilit des impulsions1
Reproductibilité des impulsions

La réponse du neurone à un courant variable est reproductible

Z. Mainen, T. Sejnowski, Science268, 1503-1506 (1995)

reproductibilit des impulsions2
Reproductibilité des impulsions

Dans les deux cas: le même neurone, le même bruit interne

dynamique instable

dynamique stable

cas des stimulations p riodiques
Cas des stimulations périodiques

instabilité

stabilité

multistabilité

R. Brette, J Math Biol (2003). (in press)

R. Brette, Set-Valued Analysis11, 359-371 (2003).

fiabilit des mod les impulsionnels
Fiabilité des modèles impulsionnels

La réponse des modèles impulsionnels à fuite à un stimulus apériodique est 1) reproductible ; 2) indépendante de l’état initial

courant

injecté

R. Brette, E. Guigon, Neural comput15, 279-308 (2003)

lien avec la synchronisation
Lien avec la synchronisation

Des neurones qui reçoivent le même stimulus dynamique se synchronisent, même s’ils sont au départ dans des états différents.

sp cificit des mod les impulsionnels
Spécificité des modèles impulsionnels
  • Deux propriétés spécifiques des modèles impulsionnels:
  • la synchronisation,
  • 2) la détection de coïncidences.
le perceptron impulsionnel
Le perceptron impulsionnel

Architecture du perceptron (feedforward)

et modèles impulsionnels

(au lieu de fréquentiels)

s lectivit l orientation
Sélectivité à l’orientation

Dans le cortex visuel primaire (V1), des neurones répondent à des contours ou des barres orientés, avec une orientation et à une position spécifiques.

premi res tapes du traitement visuel
Premières étapes du traitement visuel

Rétine

Thalamus

V1

ON

OFF

contraste local

orientation locale

connectivit thalamocorticale le mod le de hubel et wiesel
Connectivité thalamocorticale:le modèle de Hubel et Wiesel

OFF

OFF

OFF

OFF

ON

ON

ON

ON

ON

Thalamus

OFF

OFF

OFF

OFF

+

V1

D. Hubel, T. Wiesel, J. physiol.160, 106-154 (1962).

trois propri t s essentielles des neurones s lectifs l orientation
Trois propriétés essentielles des neurones sélectifs à l’orientation
  • Forte sélectivité à l’orientation (mi-hauteur à mi-largeur < 20°)
  • Invariance au contraste: la largeur (mais pas la hauteur) de la courbe de sélectivité est indépendante du contraste.
  • Suppression: si l’on superpose sur le stimulus optimal un stimulus non-optimal, la réponse du neurone décroît de manière significative.
le probl me de l iceberg
Le problème de l’iceberg

A cause du seuil, la largeur de la courbe de sélectivité augmente avec le contraste.

seuil

solutions propos es
Solutions proposées
  • Interactions corticales1
  • Inhibition feedforward + bruit cortical (invariance)
  • + dépression synaptique (suppression)2

1 D. Somers, S. Nelson, M. Sur, J neurosci15, 5448-65 (1995)

2 M. Carandini, D. Heeger, W. Senn, J neurosci22, 10053-65 (2002)

perceptron impulsionnel
Perceptron impulsionnel

ON

ON

ON

ON

ON

Thalamus

Particularité:

les entrées thalamiques ne sont pas indépendantes a priori.

V1

Expérimentalement: les neurones thalamiques ayant des champs récepteurs proches sont souvent synchronisés.

J. Alonso, W. Usrey, R. Reid, Nature383, 815-9 (1996)

stimuli
Stimuli

Barres orientées en mouvement

(type micro-saccades ; durée d’une fixation = 40 ms en moyenne)

stimuli1
Stimuli

Barres orientées en mouvement

(type micro-saccades ; durée d’une fixation = 40 ms en moyenne)

synchronisation neuronale induite par le stimulus
Synchronisation neuronale induite par le stimulus

Les neurones reçoivent la même entrée dynamique,

ils se synchronisent ;

le neurone cortical décharge

synchronisation neuronale induite par le stimulus1
Synchronisation neuronale induite par le stimulus

Les neurones reçoivent la même entrée dynamique,

ils se synchronisent ;

le neurone cortical décharge

synchronisation neuronale induite par le stimulus2
Synchronisation neuronale induite par le stimulus

Les neurones reçoivent une entrée dynamique différente,

ils se désynchronisent ;

le neurone cortical ne décharge pas

synchronisation neuronale induite par le stimulus3
Synchronisation neuronale induite par le stimulus

Les neurones reçoivent une entrée dynamique différente,

ils se désynchronisent ;

le neurone cortical ne décharge pas

observations principales
Observations principales
  • Les neurones thalamiques se synchronisent spécifiquement à l’orientation optimale, ce qui provoque la réponse du neurone cortical.
  • Cette propriété dépend peu du contraste, car elle est fondée sur l’alignement.
observations principales1
Observations principales
  • Les neurones thalamiques se synchronisent spécifiquement à l’orientation optimale, ce qui provoque la réponse du neurone cortical.
  • Cette propriété dépend peu du contraste, car elle est fondée sur l’alignement.
invariance au contraste
Invariance au contraste

Mi-largeur à mi-hauteur: 10°

s lectivit de l entr e
Sélectivité de l’entrée
  • peu sélective
  • dépend du contraste
  • irrégulière
suppression
Suppression

La superposition d’une autre barre désynchronise les neurones

propri t s temporelles du potentiel membranaire
Propriétés temporelles du potentiel membranaire

Expérimentalement: oscillations  (25-70 Hz) à l’orientation optimale*

optimal

non-optimal

* M. Volgushev, J. Pernberg, U. Eysel, J physiol540, 307-20 (2002).

perceptron classique vs perceptron impulsionnel
Perceptron classique vs.perceptron impulsionnel

Perceptron classique: détecte un motif par produit scalaire

X

stimulus

poids

Perceptron impulsionnel: détecte une propriété géométrique du stimulus (invariance par translation dans une direction)

discussion source de synchronisation
Discussion:source de synchronisation

Défaut de la synchronisation induite par le stimulus:

la sélectivité dépend du stimulus.

Synchronisation interne:

rétroaction

interactions latérales

discussion mod le de neurone cortical
Discussion:modèle de neurone cortical

In vivo, le neurone cortical est spontanément actif ;

état de haute conductance*.

  • plus grande sensibilité
  • constante de temps plus faible

=>

* A. Destexhe, M. Rudolph, D. Pare, Nat rev neurosci4, 739-51 (Sep, 2003).

discussion apprentissage impulsionnel
Discussion:apprentissage impulsionnel

Plasticité Hebbienne impulsionnelle (STDP): un algorithme d’apprentissage compétitif non supervisé.

  • Si une impulsion présynaptique précède une impulsion postsynaptique: potentiation (LTP)
  • Si une impulsion postsynaptique précède une impulsion présynaptique: dépression (LTD)

R. Kempter, W. Gerstner, J. L. van Hemmen, Neural comput13, 2709-41 (Dec, 2001)

S. Song, L. Abbot, Neuron32, 339-350 (2001)

discussion calcul impulsionnel dans d autres modalit s
Discussion: calcul impulsionnel dans d’autres modalités
  • L’audition:
  • * localisation de sources sonores1
  • * perception de la hauteur par autocorrélation2
  • L’olfaction:
  • codage d’une odeur en un motif spatio-temporel3
  • Le toucher:
    • codage impulsionnel de la position des objets4

1 L. A. Jeffress, J Comp physiol psychol41, 35-39 (1948)

2 J. C. R. Licklider, Experientia7, 128-134 (1951)

3 G. Laurent, Nat rev neurosci3, 884-95 (2002)

4 M. Szwed, K. Bagdasarian, E. Ahissar, Neuron40, 621-630 (2003)