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第二章 数量遗传学基础. 对数量性状进行选育实质上就是要提高畜群中有利基因的频率直至固定 第一节 群体遗传结构 第二节 数量 性状 及其遗传基础 第三节 数量性状的遗传参数分析. 第一节 群体遗传结构. 群体 (population) 广义上讲指在一定时间和空间范围内,具有特定共同特征和特性的个体集合。可以是一个种、亚种、变种、品种、品系或一个地方类群等。 孟德尔群体 (Mendelian population) 个体间有交配的可能性、连续世代间有基因交换的有性繁殖群体,其中的所有基因可看作是一个基因库,各个体共享这一基因库资源,相互间可自由地进行基因交流。.
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第二章 数量遗传学基础 • 对数量性状进行选育实质上就是要提高畜群中有利基因的频率直至固定 • 第一节 群体遗传结构 • 第二节 数量性状及其遗传基础 • 第三节 数量性状的遗传参数分析
第一节 群体遗传结构 • 群体(population) • 广义上讲指在一定时间和空间范围内,具有特定共同特征和特性的个体集合。可以是一个种、亚种、变种、品种、品系或一个地方类群等。 • 孟德尔群体(Mendelian population) • 个体间有交配的可能性、连续世代间有基因交换的有性繁殖群体,其中的所有基因可看作是一个基因库,各个体共享这一基因库资源,相互间可自由地进行基因交流。
一、群体的遗传结构 • 遗传结构 • 遗传上描述一个群体的特征用其所拥有的基因和基因型种类及其频率 • 等位基因(allele) • 同一基因座上的不同基因 • 基因频率(gene frequency) • 在一个群体中某一等位基因的数量与占据同一基因座的全部等位基因总数的比例。 • 基因型频率(genotype frequency) • 在二倍体的生物群体中,某一个基因座上的特定基因型(二倍体的基因组合)占所有基因型的比例。
基因型频率 • 取值范围在0-1之间,同一基因座上的所有基因型的频率之和为1。 • 例如:只有一对等位基因(A和a)时,基因型为AA、Aa、aa,其基因型频率分别表示为D、H和R,则:D+H+R=1。且:p=D+1/2H ;q=1/2H+R。 • 注意:在实际估计时,只能知道性状的表现型频率,当存在显隐性关系时,不等于基因型频率。
二、群体遗传平衡定律 • 研究同一群体在各世代间的遗传结构(基因频率、基因型频率)的变化规律 • 决定因素:上世代的频率-群体遗传结构;交配体制 • 随机交配(random mating):指在一个有性繁殖的群体中,任何个体与所有其它个体的交配机会相同。即任何一对个体间的结合都是随机的。实际情况中很少见。
Hardy-Weinberg定律(群体遗传平衡定律) • (1)在随机交配的大群体中,若没有选择、突变和迁移等因素的作用,基因频率和基因型频率在世代间保持不变; • (2)在任何大群体中,不论初始基因频率如何,只要经过一个世代的随机交配,一对常染色体上的基因就可达到平衡状态,在没有其它因素影响时,基因频率和基因型频率在以后的连续世代随机交配情况下保持平衡状态; • (3)在平衡状态下,一对等位基因的基因频率和基因型频率间的关系为:D=p2 ; H=2pq ; R=q2。
以上定律的作用 • 了解群体的遗传结构变化;保持群体遗传特性的相对稳定;要想提高有利基因的频率,必须选择、选配。 • Hardy-Weinberg定律的推广形式: • 等位基因超过一对时 • 多个基因座时的情况
(一)复等位基因时的情况: pAi=pAiAi+1/2ΣpAiAj (二)多基因座时的情况: 连锁不平衡(linkage disequilibrium) 配子相不平衡(gametic phase disequilibirum)
连锁不平衡(linkage disequilibrium) • 后代中有新基因型产生,这种作用使得后代中的基因型频率显著地偏离平衡时的配子频率和基因型频率,随着连续随机交配,各种重新组合的基因型会陆续产生,但其基因型频率不可能立即达到平衡。其达到平衡的速度取决于基因座间的连锁程度。这种实际基因型频率偏离理论平衡频率的现象称为连锁不平衡。 • 衡量不平衡的基础是按基因座间自由组合规律应该出现的配子实际没有出现,或这些配子虽然出现但没有达到应有比例,故也称配子相不平衡
注意:基因型频率不平衡的产生机制除基因连锁外,群体的混合、选择、非随机交配等因素也可能引起。故即使彼此间不连锁的基因也会出现不平衡。注意:基因型频率不平衡的产生机制除基因连锁外,群体的混合、选择、非随机交配等因素也可能引起。故即使彼此间不连锁的基因也会出现不平衡。 群体的连锁不平衡是基因定位和绘制遗传图谱的前提,衡量不平衡的程度可用连锁不平衡系数(等于实际配子频率与平衡状态的理论配子频率之差)来度量。 Dt=D0(1-r)t 其中:Dt为随机交配t世代后的群体连锁不平衡系数; D0表示初始代的群体连锁不平衡系数; r表示连锁基因间的重组率
三、影响群体遗传结构的主要因素 • 群体有保持其遗传结构稳定的趋势,故要获得遗传改良,必须打破群体平衡。 • 系统因素:包括选择、突变、迁移、交配方式等。此类因素引起的遗传结构变化方向和量都可预测,是可以控制和利用的。 • 非系统因素:主要指由于群体含量太小所导致的随机抽样误差,即遗传漂变作用。
第二节 数量性状及其遗传基础 • 一、性状分类: • 质量性状(qualitative trait)、 • 数量性状(qualititative trait)、 • 阈性状(threshold trait) • 二、数量性状遗传基础: • 1、微效多基因假说(Nilsson-Ehle假说,1909); • 2、数量性状基因座(QTL)
三、数量性状数学模型 • P=G+E+IGE • 表型值 = 基因型值 + 环境效应值 • (phenotypic value)=(genotypic value)+ (environment value) • G=A+D+I • 基因型值(G)=加性效应值(breeding value)+显性效应(dominance effect)+上位效应(epistatic value) • P=G+E=A+D+I+E=A+R
第三节 数量性状的遗传参数分析 • 三个基本遗传参数: • 重复率 • 遗传力 • 遗传相关 • ——都是根据组内相关系数来估计
重复率(repeatability):多次度量同一个体的某一个数量性状所得度量值间的相关程度。重复率(repeatability):多次度量同一个体的某一个数量性状所得度量值间的相关程度。 ——Lush(1937)在<<动物育种规划>>中提出重复率的概念 遗传力(heritability):广义遗传力、实现遗传力、狭义遗传力 遗传相关(genetic correlation): ——Hazel(1943)在提出综合选择指数的计算过程中,提出性状间的遗传相关。 表型相关(phenotypic correlation) 遗传参数的估测和用途: 自学