玉米育种学 扬州大学农学院 作物遗传育种暨应用生物技术系 邓德祥

1. 玉米育种学扬州大学农学院作物遗传育种暨应用生物技术系邓德祥玉米育种学扬州大学农学院作物遗传育种暨应用生物技术系邓德祥

2. 第五节、玉米育种途径和方法（三） ----轮回选择

3. 一、轮回选择的意义

4. 现代的植物育种工作不仅是要在当前培育出优质、高产、多抗的农作物新品种，更要考虑到能在长远的时期内在保持现有的品种资源的遗传变异的基础上，进一步丰富作物的遗传基础，以便为今后长远的育种目标服务。现代的植物育种工作不仅是要在当前培育出优质、高产、多抗的农作物新品种，更要考虑到能在长远的时期内在保持现有的品种资源的遗传变异的基础上，进一步丰富作物的遗传基础，以便为今后长远的育种目标服务。

5. 在遗传学诞生之前，人类也在有意识或无意识地进行作物育种工作，但那时的育种主要是从自然变异中进行选择或以引种或以驯化为主，并且在工业革命之前，人类对自然生态的破坏作用并不大，人类生存周围的环境中，植物的资源大量存在，遗传基础非常丰富。在遗传学诞生之前，人类也在有意识或无意识地进行作物育种工作，但那时的育种主要是从自然变异中进行选择或以引种或以驯化为主，并且在工业革命之前，人类对自然生态的破坏作用并不大，人类生存周围的环境中，植物的资源大量存在，遗传基础非常丰富。

6. 然而，工业革命以后，人类活动在各个地方、不同的环境中迅速开展，在改善人类生活的质量的同时也在迅速地恶化人类生存的环境，这不仅表现在环境的污染方面，也表现在自然资源的大量丧失。然而，工业革命以后，人类活动在各个地方、不同的环境中迅速开展，在改善人类生活的质量的同时也在迅速地恶化人类生存的环境，这不仅表现在环境的污染方面，也表现在自然资源的大量丧失。

7. 目前，地球上的物种正以每天3个的速度灭绝，这使得人类赖以改造自然的物质基础正在不断削弱，其中最突出的就是植物育种的种质资源大量丧失，育种的遗传基础迅速狭窄化，育种工作进展日趋缓慢，尽管现代生物技术可以在某种程度上减缓物种的丧失，但不能从根本上解决这一问题。目前，地球上的物种正以每天3个的速度灭绝，这使得人类赖以改造自然的物质基础正在不断削弱，其中最突出的就是植物育种的种质资源大量丧失，育种的遗传基础迅速狭窄化，育种工作进展日趋缓慢，尽管现代生物技术可以在某种程度上减缓物种的丧失，但不能从根本上解决这一问题。

8. 在育种工作中，目前育种工作者常用的方法是系谱法，尽管育成的品种能基本上满足生产和生活的要求，但育成的品种的遗传基础非常狭窄，加之各个育种单位在进行新品种选育的工作中，所利用的种质基本上雷同，使得当前生产上大面积种植的品种的遗传基础单一，并再进一步以此作为新品种选育的基础群体，如此循环下去，将不断恶化育种工作的物质基础，使农业生产面临着极其危险的灭顶之灾。在育种工作中，目前育种工作者常用的方法是系谱法，尽管育成的品种能基本上满足生产和生活的要求，但育成的品种的遗传基础非常狭窄，加之各个育种单位在进行新品种选育的工作中，所利用的种质基本上雷同，使得当前生产上大面积种植的品种的遗传基础单一，并再进一步以此作为新品种选育的基础群体，如此循环下去，将不断恶化育种工作的物质基础，使农业生产面临着极其危险的灭顶之灾。

9. 另一方面，在育种工作中，育种工作者面临的性状大多数是数量性状，由大量的基因控制的。而育种工作中，常用的育种方法是杂交育种的系谱法，这对数量性状的选择是非常不利的。另一方面，在育种工作中，育种工作者面临的性状大多数是数量性状，由大量的基因控制的。而育种工作中，常用的育种方法是杂交育种的系谱法，这对数量性状的选择是非常不利的。

10. 从理论上讲，如果决定某一数量性状的基因有20对，在一个杂交后代群体中，出现20对基因位点均为有利纯合基因的概率只有（1/4）20，为了选育出这样一个个体，所需种植的群体是非常大的。采用常规的育种方法是远远不能达到这个目的的，也就是说：不可能将所有的符合要求的优良基因集中到一个个体内。从理论上讲，如果决定某一数量性状的基因有20对，在一个杂交后代群体中，出现20对基因位点均为有利纯合基因的概率只有（1/4）20，为了选育出这样一个个体，所需种植的群体是非常大的。采用常规的育种方法是远远不能达到这个目的的，也就是说：不可能将所有的符合要求的优良基因集中到一个个体内。

11. 还有，随着不断育成的农作物新品种的大面积推广，原有的地方品种不断被淘汰，使得育种工作中的亲本间的血缘关系日趋接近，种质资源日趋狭窄，给育种各种和农业生产的进一步发展造成了很大的困难。还有，随着不断育成的农作物新品种的大面积推广，原有的地方品种不断被淘汰，使得育种工作中的亲本间的血缘关系日趋接近，种质资源日趋狭窄，给育种各种和农业生产的进一步发展造成了很大的困难。

12. 例如：美国生产上种植的玉米品种血缘的80%来自于Lancaster 和Reid Yellow Dent 这两个品种。我国玉米生产上也存在着同样的问题，我国玉米生产上种植的品种血缘关系，也主要来自于四大种质即：塘四平头、旅大红骨以及美国的Lancaster 和Reid Yellow Dent。

13. 因此作物遗传育种工作者必须制定出一个育种方案，这个方案既不需要种植很大的群体以供选择，又能使群体中的优良基因的频率不断提高，优良基因的集中程度不断加大，从而使育种工作者能够选育出优良基因较多的个体。轮回选择就是具有这种特点的育种方案。因此作物遗传育种工作者必须制定出一个育种方案，这个方案既不需要种植很大的群体以供选择，又能使群体中的优良基因的频率不断提高，优良基因的集中程度不断加大，从而使育种工作者能够选育出优良基因较多的个体。轮回选择就是具有这种特点的育种方案。

14. 轮回选择是创造改良群体一种方法，这种方法包括从原始群体（基础群体）中根据一定的目标性状选择一定数量的个体，并在以后的世代中使它们重组，以产生新的群体，在此基础上，再重复上述过程，从而创造优良基因频率较高（或具有丰富基因储备）的改良群体。轮回选择是创造改良群体一种方法，这种方法包括从原始群体（基础群体）中根据一定的目标性状选择一定数量的个体，并在以后的世代中使它们重组，以产生新的群体，在此基础上，再重复上述过程，从而创造优良基因频率较高（或具有丰富基因储备）的改良群体。

15. 轮回选择的基本概念在于：通过对群体中个体的选择和杂交重组，不断打破原有群体的遗传平衡，再通过随机交配使其达到新的平衡，这样，使群体中的优良基因频率不断改变。群体不断得到改良。轮回选择的基本概念在于：通过对群体中个体的选择和杂交重组，不断打破原有群体的遗传平衡，再通过随机交配使其达到新的平衡，这样，使群体中的优良基因频率不断改变。群体不断得到改良。

16. 轮回选择包括三个过程：1、产生后代系；2、在设置重复的试验区域内评价后代系；3、选出优良的后代系进行杂交重组合成改良群体。轮回选择包括三个过程：1、产生后代系；2、在设置重复的试验区域内评价后代系；3、选出优良的后代系进行杂交重组合成改良群体。

17. 这种选择方法结合了个体选择和混合选择的优点，在选择的过程中， 凡发现优良的后代系可通过自交培育成自交系，在对测交种的比较试验中，可选育出优良的杂交种，经改良的群体如符合生产的要求可以直接用于生产。

18. 轮回选择克服了通常选育自交系工作中，由于严格的自交（或近亲繁殖）使基因型迅速纯合从而限制了基因的分离和重组的缺点，它变严格的近亲繁殖为适度的近亲繁殖，使得基因型缓慢地接近纯合，这样，通过反复的分离、重组，就可能有效地打破优良基因与不良基因的连锁，增加优良基因的重组的机会，使群体中优良基因的频率不断提高。轮回选择克服了通常选育自交系工作中，由于严格的自交（或近亲繁殖）使基因型迅速纯合从而限制了基因的分离和重组的缺点，它变严格的近亲繁殖为适度的近亲繁殖，使得基因型缓慢地接近纯合，这样，通过反复的分离、重组，就可能有效地打破优良基因与不良基因的连锁，增加优良基因的重组的机会，使群体中优良基因的频率不断提高。

19. 轮回选择它不仅包括了群体的改良，也包括了在群体改良的基础上选育自交系和组配杂交种，所以说：轮回选择不是单一的育种手段，而是一套完整的育种体系。轮回选择它不仅包括了群体的改良，也包括了在群体改良的基础上选育自交系和组配杂交种，所以说：轮回选择不是单一的育种手段，而是一套完整的育种体系。

20. 轮回选择的概念最初由Hays等（1919）提出，并在玉米育种工作中应用。Jenkins(1940)首次报导了对玉米自交系一般配合力选择的试验结果，以研究加性遗传效应。Hull(1945)叙述了玉米自交系特殊配合力的轮回选择方案，目的是研究非加性遗传效应。从那以后，这种育种方法才被称为轮回选择，并逐渐成为遗传学与育种工作的重要方法。轮回选择的概念最初由Hays等（1919）提出，并在玉米育种工作中应用。Jenkins(1940)首次报导了对玉米自交系一般配合力选择的试验结果，以研究加性遗传效应。Hull(1945)叙述了玉米自交系特殊配合力的轮回选择方案，目的是研究非加性遗传效应。从那以后，这种育种方法才被称为轮回选择，并逐渐成为遗传学与育种工作的重要方法。

21. 继之，Comstock(1949)又提出了相互轮回选择的程序，对两个基本群体进行相互轮回选择，这样把加性和非加性遗传都已包括在内。1970年Hallauer等以玉米双穗群体为材料，采用相互全同胞轮回选择的程序，同时改良两个群体；1971年Paterniani等又提出了改良的相互轮回选择。继之，Comstock(1949)又提出了相互轮回选择的程序，对两个基本群体进行相互轮回选择，这样把加性和非加性遗传都已包括在内。1970年Hallauer等以玉米双穗群体为材料，采用相互全同胞轮回选择的程序，同时改良两个群体；1971年Paterniani等又提出了改良的相互轮回选择。

22. 从20世纪初提出轮回选择的概念，至今已80多年的历史，轮回选择作为一种有效的育种手段已在各种作物上加以应用。用这种程序，在玉米育种工作中进行了大量的群体改良工作，并取得了显著的成效。美国在这方面的工作进行的较早，并取得了很大的成绩，从改良的群体中选育出的自交系组配成的杂交种的种植面积占美国玉米播种面积近50%以上。从20世纪初提出轮回选择的概念，至今已80多年的历史，轮回选择作为一种有效的育种手段已在各种作物上加以应用。用这种程序，在玉米育种工作中进行了大量的群体改良工作，并取得了显著的成效。美国在这方面的工作进行的较早，并取得了很大的成绩，从改良的群体中选育出的自交系组配成的杂交种的种植面积占美国玉米播种面积近50%以上。

23. 二、轮回选择的原理

24. 性状的遗传变异是育种工作的基础，也是育种群体应具备的主要条件。育种工作能否取得成就，在很大程度上依赖于育种群体中的遗传变异的丰富与否以及群体中优良基因的频率。在育种工作中，育种工作者选择的性状很多是数量性状，由多基因控制，严格地选择使得中选率下降，更重要的是不利于群体中有利基因的重组与累积。性状的遗传变异是育种工作的基础，也是育种群体应具备的主要条件。育种工作能否取得成就，在很大程度上依赖于育种群体中的遗传变异的丰富与否以及群体中优良基因的频率。在育种工作中，育种工作者选择的性状很多是数量性状，由多基因控制，严格地选择使得中选率下降，更重要的是不利于群体中有利基因的重组与累积。

25. 如果在育种的群体中保持多样的遗传变异，使种质丰富多样，同时采用周期性的系统选择来改良群体的遗传组成，在此基础上，选择符合育种需要的优良基因型，则可以增加入选的机率。目前在玉米育种工作中，主要是通过轮回选择的程序来改良群体。如果在育种的群体中保持多样的遗传变异，使种质丰富多样，同时采用周期性的系统选择来改良群体的遗传组成，在此基础上，选择符合育种需要的优良基因型，则可以增加入选的机率。目前在玉米育种工作中，主要是通过轮回选择的程序来改良群体。

26. 通过多轮的选择，可将优良基因累加起来，从而增加群体内优良基因的频率，使群体得到改良。同时，通过多设重复，多点鉴定，可克服环境对数量性状的影响，也利于将优良个体挑选出来。通过多轮的选择，可将优良基因累加起来，从而增加群体内优良基因的频率，使群体得到改良。同时，通过多设重复，多点鉴定，可克服环境对数量性状的影响，也利于将优良个体挑选出来。

27. 群体改良以优良种质为对象，采用轮回选择的方法，依照育种目标，经过选择优良个体自交（或杂交），测交鉴定，再选优系互交等步骤合成改良群体，照此程序轮回若干次，可打破基因连锁，增加基因重组的机会，提高群体中优良基因的频率，从而提高选择效果。群体改良以优良种质为对象，采用轮回选择的方法，依照育种目标，经过选择优良个体自交（或杂交），测交鉴定，再选优系互交等步骤合成改良群体，照此程序轮回若干次，可打破基因连锁，增加基因重组的机会，提高群体中优良基因的频率，从而提高选择效果。

28. 三、轮回选择的方法

29. 表、群体内和群体间的选轮回选择方法的类别----------------------------------------------------------------------------Ⅰ.群体内的轮回选择1. 表型或混合选择 (Gardner, 1961) 2. 改良的穗行选择 (Lonnquist, 1964) 3. 半同胞选择(一般配合力的选择) (Jenkins, 1940) 4. 半同胞选择(特殊配合力的选择) (Hull, 1945) 5. 全同胞选择 (Hull, 1945)6. 自交系选择(S1、S2等)_____ ____(Hull, 1945) Ⅱ.群体间的轮回选择7. 相互轮回选择 (Comstock 1949) 8. 用自交系作测验种的相互轮回选择 (Russell, 1975) 9. 改良的相互轮回选择Ⅰ (Paterniani, 1977) 10.改良的相互轮回选择Ⅱ (Paterniani, 1977)11.相互全同胞选择 (Hallauer, 1970) ----------------------------------------------------------------------------

30. 简单轮回选择；基本群体第一季： 自交一定数量的单株， 成熟时决定当选单株 ↓ 第二季： 当选单株内所有可能形式的杂交， 混收种子 ↓第三季： 新的基本群体

31. 1、半同胞轮回选择(Recurrent Half-Sib Selection)

32. 第一代，自交和测交。从基本群体（C0）中，选择百余株至数百株自交，同时以自交株的花粉与测验种组配对应的百余个至数百个测交种；第一代，自交和测交。从基本群体（C0）中，选择百余株至数百株自交，同时以自交株的花粉与测验种组配对应的百余个至数百个测交种；

33. 第二代，测交种比较。室内保存与测交种对应的自交株种子，对测交种（已获得对应自交株种子的测交种）进行综合鉴定（包括异地鉴定），选10％最优测交种；第二代，测交种比较。室内保存与测交种对应的自交株种子，对测交种（已获得对应自交株种子的测交种）进行综合鉴定（包括异地鉴定），选10％最优测交种；

34. 第三代，组配杂交种。把当选的10％最优测交种对应的室内保存的自交株的种子种成穗行，按n(n-1)/2公式，配成单交种。或用等量种子混合，种在隔离区内，任其自由授粉，繁育合成改良群体（C1），即完成第一轮的选择。再以C1为基础群体，重复上面的过程，进行第二轮的选择，以后可进行多轮。第三代，组配杂交种。把当选的10％最优测交种对应的室内保存的自交株的种子种成穗行，按n(n-1)/2公式，配成单交种。或用等量种子混合，种在隔离区内，任其自由授粉，繁育合成改良群体（C1），即完成第一轮的选择。再以C1为基础群体，重复上面的过程，进行第二轮的选择，以后可进行多轮。

35. 在每轮中对当选的自交株，可择优株继续自交，育成新自交系。在每轮中对当选的自交株，可择优株继续自交，育成新自交系。

36. 第一年 原始群体（优良自然群体或人工合成群体） ↓ 选100株以上自交(S0)--------测验种×S0 ↓ ↓ ↓ 第二年 室内妥善保存自交种子(S1) 测交种比较试验 ↓  ↓ 第三年 互交区 ←←←根据测交种试验选出约10%优系， ↓ 在隔离区进行 ↓ 第一轮改良群体 图、半同胞轮回选择模式图

37. 在进行半同胞轮回选择过程中，所选用的测验种如果是杂合的群体（杂交种或综合品种），测交种鉴定的结果，可以显示出加性遗传的效应，即反映了所选自交单株的一般配合力，如果选用的测验种为纯合的自交系，则显示出非加性的遗传效应，即反映了自交单株与测验种间的特殊配合力，有可能选育出优良的单交种。在进行半同胞轮回选择过程中，所选用的测验种如果是杂合的群体（杂交种或综合品种），测交种鉴定的结果，可以显示出加性遗传的效应，即反映了所选自交单株的一般配合力，如果选用的测验种为纯合的自交系，则显示出非加性的遗传效应，即反映了自交单株与测验种间的特殊配合力，有可能选育出优良的单交种。

38. BSSS是1933-1934年由16个自交系合成的综合种。从1939年开始进行半同胞轮回选择，当年从BSSS中选出167株自交，用双交种Iowa13作测验种，用每个S0株的花粉与测验种测交10株，得167个（Iowa13×So)测交种。BSSS是1933-1934年由16个自交系合成的综合种。从1939年开始进行半同胞轮回选择，当年从BSSS中选出167株自交，用双交种Iowa13作测验种，用每个S0株的花粉与测验种测交10株，得167个（Iowa13×So)测交种。

39. 1940年，对167份自交S1代和其相应的167个测交种作鉴定试验，主要按测交组合产量性状及其他性状选出10份最优组合（测交种）的亲本自交系S1。用这10份优系轮交配成45个单交种，再用这些单交种的等量种子在隔离区中自由授粉，就获得了经过一轮半同胞选择的改良综合种BSSS（HT）C1，完成第一轮半同胞选择。以后大致以相同方式连续进行到第七轮：1940年，对167份自交S1代和其相应的167个测交种作鉴定试验，主要按测交组合产量性状及其他性状选出10份最优组合（测交种）的亲本自交系S1。用这10份优系轮交配成45个单交种，再用这些单交种的等量种子在隔离区中自由授粉，就获得了经过一轮半同胞选择的改良综合种BSSS（HT）C1，完成第一轮半同胞选择。以后大致以相同方式连续进行到第七轮：

40. 每轮均按测交组合鉴定结果选出10份优系合成新的改良综合品种，即BSSS（HT）C2，BSSS(HT) C3……BSSS（HT）C7 。 为了鉴定各轮的选择效果和遗传进展，将各轮种子贮于冷藏库中，在1969年制成所需要的测交组合，于1970-1971年经过多点试验，获得了下列结果：

41. 表、经七轮半同胞轮回选择后爱阿华坚杆综合种ＢＳＳＳ及其测交种的产量(公担/公顷)群 体 轮 次 综合种本身产量 测交组合产量 与Iowa13 与BSCB1原始综合种C0 54.8 63.1 61.1 二轮改良综合种BSSS(HT)C2 54.5 67.4 63.3 三轮改良综合种BSSS(HT)C3 55.7 67.7 65.9 四轮改良综合种BSSS(HT)C4 51.7 68.4 65.0 五轮改良综合种BSSS(HT)C5 54.9 71.6 70.8 六轮改良综合种BSSS(HT)C6 58.3 73.4 74.5 七轮改良综合种BSSS(HT)C7 59.6 74.8 76.6

42. 从上表可以看出，经过七轮半同胞选择后，综合品种本身产量从54.8公担/公顷提高到59.6公担/公顷，平均每轮增长量为0.68公担／公顷，而BSSS（HT）C7×Iowa13比BSSSCO×Iowa13增产11.7公担／公顷，平均每轮增长为1.65公担／公顷；从上表可以看出，经过七轮半同胞选择后，综合品种本身产量从54.8公担/公顷提高到59.6公担/公顷，平均每轮增长量为0.68公担／公顷，而BSSS（HT）C7×Iowa13比BSSSCO×Iowa13增产11.7公担／公顷，平均每轮增长为1.65公担／公顷；

43. 和另一测验种BSCB1(R)Cn制成的各轮测交种也表现出逐轮增长，BSSS(HT)C7×BSCB1(R)Cn比之BSSSCo×BSCB1(R)Cn增产15.5公担／公顷，平均每轮增长量为2.2公担／公顷，因而从各轮的改良综合种选育出的自交系在一般配合力上也优于从原始综合种选育出的自交系。和另一测验种BSCB1(R)Cn制成的各轮测交种也表现出逐轮增长，BSSS(HT)C7×BSCB1(R)Cn比之BSSSCo×BSCB1(R)Cn增产15.5公担／公顷，平均每轮增长量为2.2公担／公顷，因而从各轮的改良综合种选育出的自交系在一般配合力上也优于从原始综合种选育出的自交系。

44. 例如自交系B73和B78是分别从第五轮和第六轮改良的综合种选出的，比来自原始综合种BSSSCO的自交系B14和B37是有较高的一般配合力。例如自交系B73和B78是分别从第五轮和第六轮改良的综合种选出的，比来自原始综合种BSSSCO的自交系B14和B37是有较高的一般配合力。

45. Hull在1945年就提出了以纯合自交系做测验种的特殊配合力轮回选择法。此后，Lonnquist用单交种WFG×M14作测验种，对品种群体“Krug”进行两轮选择，平均每轮获得4.2％的产量增长。Hull在1945年就提出了以纯合自交系做测验种的特殊配合力轮回选择法。此后，Lonnquist用单交种WFG×M14作测验种，对品种群体“Krug”进行两轮选择，平均每轮获得4.2％的产量增长。

46. Russell等人用自交系为测验种，在对品种群体进行的五轮选择中，平均每轮产量增长4.4％。Sprague等人在第一轮用单交种（WFG×HY）为测验种，第二轮用自交系HY为测验种，对品种群体“Lancaster”和“Kolkmeier”进行轮回选择，平均每轮得到4.1%和13.6%的增长。Russell等人用自交系为测验种，在对品种群体进行的五轮选择中，平均每轮产量增长4.4％。Sprague等人在第一轮用单交种（WFG×HY）为测验种，第二轮用自交系HY为测验种，对品种群体“Lancaster”和“Kolkmeier”进行轮回选择，平均每轮得到4.1%和13.6%的增长。

47. 以上试验结果表明用纯合的或遗传基础狭窄的材料作测验种进行轮回选择对一般配合力和特殊配合力都是效的。以上试验结果表明用纯合的或遗传基础狭窄的材料作测验种进行轮回选择对一般配合力和特殊配合力都是效的。

48. 2、全同胞家系轮回选择（Recurrent Full-Sib family Selection）

49. 第一代，成对杂交。在基本群体中，选择优良单株成对杂交百余至数百个组合即So×So全同胞家系；第一代，成对杂交。在基本群体中，选择优良单株成对杂交百余至数百个组合即So×So全同胞家系；

50. 第二代，杂交种鉴定。将成对杂交的全同胞家系种子，约一半进行种植鉴定，另一半贮藏于室内。根据鉴定结果，选择10％左右的最优杂交种；第二代，杂交种鉴定。将成对杂交的全同胞家系种子，约一半进行种植鉴定，另一半贮藏于室内。根据鉴定结果，选择10％左右的最优杂交种；