第六章优势育种

第六章优势育种

主要内容 • 杂种优势的定义 • 杂种优势的遗传学基础及特点 • 优势育种的程序 • 一代杂种的制种方式 • 雄性不育系选育与利用 • 自交不亲和系选育与利用

生长势强 生理生化产量高 F1 品质佳抗逆性好适应性广杂种优势的定义 • 杂种优势（Heterosis）：指具有不同遗传性的亲本杂交产生的杂种第一代（F1），在诸方面都优于双亲的现象。

广义杂种优势 • 方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势; • 在功能性上可分为三种类型 • ⑴体质型杂种优势（Luxuriance） • 也称旺势杂种优势; • 即杂种营养器官生长超过双亲，但繁殖能力却无增益。进化遗传学家往往把它归于“假”杂种优势。

广义杂种优势 • 方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势： • 在功能性上可分为三种类型 • ⑴体质型杂种优势 • ⑵生殖型杂种优势（Euheterosis）也称真杂种优势; 即杂种繁殖器官生长发育超过双亲，但个体生长不一定超过亲本，在进化上具有实用意义。

广义杂种优势 • 方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势： • 在功能性上可分为三种类型 • ⑴体质型杂种优势 • ⑵生殖型杂种优势 • ⑶适应型杂种优势具有较强的适应能力，在抗逆性、抗病虫害能力等方面超过双亲。

广义杂种优势 • 方向性上可分为正向杂种优势和负向杂种优势： • 在功能性上可分为三种类型 • ⑴体质型杂种优势 • ⑵生殖型杂种优势 • ⑶适应型杂种优势 无论是真杂种优势还是假杂种优势，只要具有经济效益的杂种优势均视为杂种优势。

优势育种（Heterosis breeding） 即杂种优势育种途径：利用杂种优势亲本的选择、选配用于生产的杂交品种优良杂交组合杂交制种技术

杂种优势是生物界普遍存在的现象 • 公元前548年《齐民要术》一书中记载了马和驴杂交后代骡子超过双亲的现象。 • 1637年出版的《天工开物》一书中有关于养蚕业利用杂种优势的记载。

对杂种优势的科学研究始于19世纪中叶，孟德尔（Mendel，1865）在他著名的豌豆杂交试验中，观察到杂种优势现象后提出“杂种活力”的术语。对杂种优势的科学研究始于19世纪中叶，孟德尔（Mendel，1865）在他著名的豌豆杂交试验中，观察到杂种优势现象后提出“杂种活力”的术语。 • 杂种优势理论奠基人达尔文（Darwin，1866）首先发现玉米杂种优势现象，指出玉米异花授粉与自花授粉后代，株高之比是100∶80。 • 1907年谢尔首次提出“杂种优势”这个术语

农业上大规模利用杂种优势是在20世纪30年代以后。农业上大规模利用杂种优势是在20世纪30年代以后。杂交玉米首先应用生产并迅速发展。现今世界上，大田作物、蔬菜、果树、花卉、林木、饲养动物等利用杂种优势越来越广泛。据不完全统计已经育成20种园艺植物杂交种400余个。 back

6．1 杂种优势的遗传学基础及特点 6.1.1 遗传学基础一个世纪以来，很多学者围绕杂种优势的遗传学基础开展了深入地研究。至今尚无比较完善的解释。下面介绍三种主要的杂种优势遗传假说。

一、显性假说（Dominance hypothesis） • 该假说首先由Bruce（1910）提出的。 • 其主要观点是：“杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间显性基因的加性效应”。 • 它是异交生物群体赖以抵消有害突变压的一种保护性机制。

显性效应（Dominant effect）是指在杂合位点上的显性或部分显性基因对隐性基因的互补效应。 • 显性基因的加性效应（Additive effect）是指非等位基因位点上显性效应的集合，即不同位点上的显性基因的累加效应。 • 显性说认为：基因型不同的品种（或自交系）杂交，其F1内有许多不同位点上都有显性基因抑制着相对应的隐性基因，达到互相补充作用，使杂种一代表现出超越双亲的强大优势。

AbC De aBc dE × AbC De aBc dE （2+1+2+2+1=8）甲自交系（1+2+1+1+2=7）乙自交系 AbC De aBc dE （2+2+2+2+2=10）杂交种例如，假定两个自交系，有5对等位基因，纯合隐性基因如aa对性状发育作用为1个单位，各显性纯合体和杂合体如AA、Aa对性状发育作用为2个单位（A→a为显性）。甲乙两个自交系对性状的贡献值分别为8和7个单位。杂交种获得10个单位贡献值，表现出超亲优势。显性假说示意图

显性假说的不足之处 ①该假说只考虑等位基因的显性效应，没有考虑等位基因的杂合本身所起的作用。无法解释数量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。 ② 该假说只考虑到非等位基因间的显性加性效应，没有考虑非等基因间的互作效应，无法解释F1出现的杂种负优势，无法解释自交系的产量与其杂交种的产量之间没有高度的相关性。

显性假说的不足之处 A自交系 (50Kg) × B自交系 (60Kg) 例如:两个产量自交系杂交，F1的产量按显性假说无论如何也不可能超过这两个自交系产量总和110kg/667m2。因为杂种的显性基因数不可能超过双亲这种基因的总数。而实际上这个单交种的产量大大超过双亲之和，达到250kg/667m2。 F1 (250Kg)

显性假说的不足之处 ①该假说只考虑等位基因的显性效应，没有考虑等位基因的杂合本身所起的作用。无法解释数量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。 ② 该假说只考虑到非等位基因间的显性加性效应，没有考虑非等基因间的互作效应，无法解释F1出现的杂种负优势，无法解释自交系的产量与其杂交种的产量之间没有高度的相关性。 ③ 该假说设有涉及细胞质和环境对杂种优势所起的作用。

二、超显性假说（Superdominance hypothesis） • 该假说由East（1936）提出的; • 主要观点：“处于杂合态的等位基因间的互作效应和非等位基因间的上位效应是产生杂种优势的根本原因”。 上位效应（Epistasis）是指某一对等位基因的表现受到另一对非等位基因的影响，随着后者的不同而不同。也称为非等位基因间的互作。上位效应会导致新的代谢途径、产生新性状。

例如: • 一个基因A由于突变产生复等位基因，a1、a2、a3……等。 • 在杂合状态下彼此没有显隐关系，但在生理机能上，则各有微小的差异。 • 纯合个体（a1a1、a2a2）只有一种代谢功能， • 杂合个体（a1a2、a2a3）则有两种代谢功能，因此a1a2的效应值有可能大于a1a1的效应值，出现超显性现象。超显性假说示意图 a1 b1 a2 b2 × a1 b1 a2 b2 只有a1 b1两种功能甲自交系只有a2 b2两种功能乙自交系 a1 b1 a2 b2 具有5种功能杂交种

aa Aa ＞ AA和 a1a2 a1a1 a1a3 a2a2 ＞ a1a4 a3a3 …... …... anan-1 anan 观点：优势来源于等位基因间的互作，基因间无显、隐关系。若在一基因位点上存在若干复等位基因，那么

× 不同生态类型超显性假说的指导意义根据超显性假说，杂种优势来源于基因的杂合状态，一旦纯合、优势便会消失，因此该假说可以说明为什么杂交亲本要求选配亲缘关系远的，地理来源和生态类型差别大的自交系杂交。该假说又称为等位基因异质结合假说。

超显性假说的不足之处： 该假说着重于基因的杂合性，同样不能解释所有的杂种优势现象。例如：用聚合改良法，即用多个自交系通过—系列杂交将其优良基因聚合在一起的方法育成的两个自交系杂交，较之两个原始自交系杂交所得到的杂种杂合状态是降低了，而按该假说，丰产性也相应的下降，而实际并非如此。

三、基因平衡或遗传平衡假说(Genetic balance hypothesis) • 主要论点是：“不同的基因型互作能使基因组的遗传平衡发生变化。杂种群体表现有杂种优势的即是双亲杂交后代能形成良好的遗传平衡的异质结合系统，而自交衰退现象则是遗传平衡破坏的结果”。 • 该假说注意到杂种优势形成的复杂性，但末说明各组成因素对杂种优势作用的程度和地位。 • 该假说的提出是企图统一上面的两种假说的一种尝试。

6.1.2杂种优势的特点 一、杂种优势的一般特点 ⑴ 杂种优势不是某一两个性状单独表现突出，而是许多综合性状表现突出。 ⑵ 在一定范围内，双亲的基因型纯合程度越高，双亲的遗传差异越大（亲缘关系远，地理来源和生态型差异大），F1代杂种优势就越强。故自交系间F1代杂种优势要比品种间F1代杂种优势强。

⑶ F1代杂种优势效应值与双亲性状效应值不一定具相关性。即亲本性状好，F1代不一定好，亲本性状差，其F1代不一定差。F1代的杂种优势是由双亲的配合力决定的。 ⑷ 杂种优势的利用决定于F1的实际经济效益与生产F1成本之间的相对效益。如某F1的增产效益还抵不上生产F1而增加的成本，那么这样的一代杂种就没有什么实用价值了。 ⑸杂种优势一般只利用F1代。

二、自交衰退（Inbreeding depression）或称近交衰退现象 ⑴自交的遗传学效应 • 使异质基因分离； • 增加群体内纯合体的比例。

1/4AA 1/8AA 1/4Aa 1/8aa 1/4aa F2 3/8AA 1/16AA 1/8Aa 1/16aa 3/8aa F3 7/16AA 2/16Aa 7/16aa (1-1/2n)/2AA 1-1/2n Aa (1-1/2n)/2aa Fn 自交遗传学图解： Aa   如图所示，含有一对杂合基因Aa的群体、每自交一代杂合体的比例就会减少1/2。随着自交代数增加纯合体的比例愈来越高，最终整个群体都成为纯合体。 ¼ AA 1/2Aa 1/4aa F1 自交群体中纯合体所占比率：Ｘ (%)＝[1-1/ 2 n] r ×100% n 若代表自交代数， r 代表基因对数

⑵杂种优势与基因杂合化同时产生 • 而自交衰退是与基因的纯合化同时产生。 • 杂种优势只能利用F1代，F2代会出现自交衰退现象。（异花授粉植物由于长期异交，不利的隐性基因有较多机会以杂合形式被保存下来，一但自交，隐性不利基因纯合就会表现出衰退现象。如生长势变弱，生产力下降等。） • 作物种类不同退化速度不同，自交代数不同退化速度也不同。十字花科植物衰退较快，而葫芦科植物衰退较慢。在自交的初期阶段衰退较快，随着自交代数的增加，衰退有变慢的趋势。这是植物在生存竞争中赖以生存的一种适应性。

三、优势育种与组合育种的不同特点 ⑴ 育种程序不同组合育种是“先杂后纯” 优势育种是“先纯合杂”

组合育种加性效应 留种方式进行繁殖；优势育种显性效应和上位效应每年制种。三、优势育种与组合育种的不同特点 ⑴ 育种程序不同 ⑵ 遗传性不同

组合育种留种繁殖 种子成本低，易于推广；优势育种配制杂种种子成本高，但F1代杂交种具有杂种优势，一致性高，故经济效益高。三、优势育种与组合育种的不同特点 ⑴ 育种程序不同 ⑵ 遗传性不同 ⑶ 经济效益不同

三、优势育种与组合育种的不同特点 ⑴ 育种程序不同 ⑵ 遗传性不同 ⑶ 经济效益不同 ⑷ 保护种质资源方式和结果不同组合育种中，一旦新品种育成推广，育种者便无法控制原种，新品种将会长期保存（繁殖）在民间。这种保护有利于生物多样性；优势育种中，育种者或种子生产者可以控制杂交亲本，控制种子生产的规模和数量。这有利于保护育种者和种子生产者的权益。 优势育种不可同代替组合育种

   部分  2、育种程序不同先纯后杂先杂后纯程序繁杂，成本高自主知识产权方法简便，成本低保存生物多样性 4、保护方式不同 3、制种方法不同小结优势育种与杂交育种的比较亲本选择、选配，杂交相同点杂种相异点优势育种杂交育种 1、所利用的遗传效应不同加性效应显性效应上位性效应

6`.1.3 杂种优势的测定及预测 一、杂种优势的测定杂种优势最可靠的测定方法是通过测算配合力分析来估计。生产上常用以下几种简便的测定方法。

F1—1/2(P1+P2) H% = Х100% 1/2(P1+P2) 式中F1、P1、P2为统计平均数，H取正、负、零 1、平均优势率（Rate of average heterosis）也叫超中优势；以某一性状的双亲平均值也称中亲值（MP）作为度量单位，用以度量F1与双亲平均值之差的测定方法，用公式表示如下：

F1—Ph H% = Х100% Ph 2、超亲优势率（Rate of super-parent heterosis）也叫超亲优势。以某一性状高值亲本（Ph）平均值为度量单位，用以度量F1平均值与高亲平均值之差的测定方法，用公式表示如下： H 若F1=Ph，H=0无优势，因而该法适于测定F1高于Ph的情况

F1—CK H% = 100% CK 3、竞争优势率（Rate of competitive heterosis）也叫超标优势或对照优势以生产上主栽品种（对照）为度量单位，用以度量F1平均值与对照品种比较的增减百分率。用公式表示如下： H值大小只取决于CK的选定，而忽略F1与P1、P2之间的遗传关系。

F1—1/2(P1+P2) H% = 100% 1/2(P1-P2) 4、相对优势率（Rate of relative heterisis）也叫或称离中优势以双亲平均数之差作为度量单位，用以度量F1与中亲值之差的测量方法。实际上是以遗传效应来度量杂种优势的，它反映了H值与双亲值之差成负相关，已得到了育种实践证明。用公式表示如下：当P1=P2时，H→∝，则完全不符合实际

× 二、杂种优势的预测 ? 就是根据亲本的表现或F1杂种种子或幼苗等有关性状的表现预测F1代杂种优势的高低。

预测方法  生理遗传学方法  分子遗传学方法

酵母 P1 P2 P1＋P2 ≈ F1 ＜生理遗传学方法酵母培养法线粒体、叶绿体和匀浆互补法同工酶和酶活性法

生理遗传学方法 酵母培养法比较双亲和双亲线粒体混合物的呼吸率; 比较双亲和双亲叶绿体混合物的光合率。线粒体、叶绿体和匀浆互补法同工酶和酶活性法

杂种谱带类型（与双亲相比） 无差别型互补型杂种型单一亲本型生理遗传学方法酵母培养法线粒体、叶绿体和匀浆互补法同工酶和酶活性法

RFLP(restriction fragment Length Polymorphism) RAPD(Random Amplified Polymorphic DNA) 分子遗传学测定作物遗传差异的手段测定杂种优势亲本的遗传差异

杂种优势的固定  无性繁殖法  二倍体无融合生殖法  双二倍体法 back

核心程序 6．2 优势育种的程序确定育种目标收集原始材料自交系的选育亲本配组及配合力测定品比区域及生产试验确定制种途径及制种推广应用

6.2.1 自交系的选育 自交系（Bred-line） • 优良自交系应具备以下条件： ⑴ 配合力高，重要标志之一。 ⑵ 生活力强、生产力高， ⑶ 抗病性强，显性或部分显性。 ⑷ 具有较多的可以遗传的优良性状。一般是指异花或常异花授粉植物，经连续多代自交，使异质基因分离、纯合，获得性状一致，遗传性相对稳定，能够自我繁殖的群体，广义的自交系包括自花授粉植物的纯系。

一、系谱选择法（Pedigree selection） • 按照遗传系谱从原始材料中选取单株连续自交的选育自交系的方法。地方定型品种；主栽定型品种；优良的杂交种。原始材料选株自交

一、系谱选择法（Pedigree selection） S0 不分离世代少选单株自交（5~20株） S1 ≈ F2 分离世代，种植株数多（100~2000）。 • 按照遗传系谱从原始材料中选取单株连续自交的选育自交系的方法。杂交种原始材料选株自交定型品种 S0 株间差异大多选单株自交（10~40），每类型自交2株。 S1 每一自交后代株数可少些（50~100株）。逐代选择 S0 株间差异小少选单株自交（5~10株）， S1 每一自交后代种植的株数可少些（20~100株）纯系种混粉提高生活力高度自交不亲和种 S0 选择变异类型相似或相同的单株做成对交。 S1 每个成对交后代播种株数要多些（200~2000株）。配合力测定

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