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脑的高级功能. 大脑皮层的生物电活动. 自发脑电活动 :无任何明显的外界刺激情况下 , 大脑皮层经常具有持续的、节律性的电位变化。与非特异投射系统有关。 皮层诱发电位:感觉传入系统受到刺激时,在大脑皮层某一局限区域引导出的电位变化。与感觉特异投射系统活动有关。. 脑电图与皮层脑电 (electroencephalogram,EEG). 将引导电极安置在头皮表面,通过脑电图机记录到的大脑皮层自发电活动图形称为脑电图。脑电图反映大脑皮层的自发脑电活动。 在作开颅手术时,将引导电极直接安置在大脑皮层表面,记录到的大脑皮层自发电活动图形称为皮层脑电图。
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大脑皮层的生物电活动 • 自发脑电活动 :无任何明显的外界刺激情况下,大脑皮层经常具有持续的、节律性的电位变化。与非特异投射系统有关。 • 皮层诱发电位:感觉传入系统受到刺激时,在大脑皮层某一局限区域引导出的电位变化。与感觉特异投射系统活动有关。
脑电图与皮层脑电(electroencephalogram,EEG) • 将引导电极安置在头皮表面,通过脑电图机记录到的大脑皮层自发电活动图形称为脑电图。脑电图反映大脑皮层的自发脑电活动。 • 在作开颅手术时,将引导电极直接安置在大脑皮层表面,记录到的大脑皮层自发电活动图形称为皮层脑电图。 • 二者电位振幅大小不同,图形基本相同。
脑电图的基本波形 频率(次/s) 幅值(μV) 意义 δ波:0.5—3 慢 20—200 高 (睡眠、疲劳)θ波:4—7 100—150 (困倦)α波:8—13 20—100 (清醒安静)β波:14—30 快 5—20 低 (紧张活动)
α波梭形和α波阻断 正常人α波在清醒、闭目、安静时出现,呈由小变大,又由大变小的梭形变化,称为α波梭形。每个梭形持续1-2s。当受试者睁眼或接受刺激时α波消失并转为快波,称为α波阻断。
同步化与去同步化 当大脑皮层神经元的活动趋向步调一致时,出现低频高幅慢波,称为同步化。如,α波就是一种同步化波。 当大脑皮层神经元的活动步调不一致时,出现高频低幅快波,称为去同步化。如,α波阻断后出现的β波,就是一种去同步化波。
皮层诱发电位evoked cortical potential • 感觉传入系统受到刺激时,在大脑皮层某一局限区域引导出的电位变化。诱发电位常出现在自发脑电波背景上。种类有听觉诱发电位、视觉诱发电位、体感诱发电位 。 • 皮层诱发电位的组成成分:主反应、次反应、后发放。 主反应:潜伏期短、小,局限于感觉投射区,为特异性感觉传入通路――丘脑――皮层投射纤维激活。 次反应:潜伏期长、大,遍布于双侧皮层,为非特异性传入通路――网状结构和丘脑非特异性核激活。 后发放:由于皮层与丘脑接替核(后腹核、内侧膝状体、外侧膝状体)之间环路活动所引起的。
脑电波的形成机制 • 脑电活动的皮层神经元机制:突触后电位 • EEG是皮层大量神经元突触后电位总和而形成的场电位;脑电波是由大量的皮层神经元突触后电位变化同步总和所形成的,其中锥体细胞的电位同步总和起重要作用。 • 丘脑非特异性的投射系统是脑电活动形成的基础。动物实验表明,大脑皮层脑电波的节律变化起源于丘脑。
皮层神经元的同步化节律源于丘脑 • 对轻度麻醉动物的髓板内核群施加8-12次/s的节律性电刺激,在皮层会引导出类似α波的脑电活动; • 中度麻醉动物,即使无感觉刺激,皮层也会出现8-12次/s的类似α波的自发脑电活动,切断皮层与丘脑之间的纤维联系,该类电活动减少; • 以60次/s的节律性电刺激来刺激丘脑非特异投射系统,干扰丘脑非特异投射系统与皮层神经元之间的同步化联系,脑电图出现去同步化快波,引起α波阻断。
以上说明,皮层神经元的同步化节律来源于丘脑,是皮层神经元与丘脑非特异投射系统之间的交互作用,一定的同步节律的丘脑非特异投射系统的活动,促进了皮层电活动的同步化。
睡眠的定义: 是对环境的认知及起反应能力丧失的一种复杂的、可逆的、周期性的生理和行为过程。 剥夺睡眠将出现: * 免疫力↓ * 情绪变化,易激惹 * 注意力↓ ,运动技巧能力↓
睡眠的时相 1.慢波睡眠 (slow wave sleep,SWS) 2.快波睡眠 (fast wave sleep,FWS)又称异相睡眠 (paradoxical sleep,PS) 快动眼睡眠 (rapid eye movements,REM)
睡眠时相的转换 慢波睡眠和快波睡眠均可转为觉醒状态,但入睡必须先慢波睡眠→ 80~120min→异相睡眠→20~30min →慢波睡眠。在整个睡眠期间,转化4~5次,越接近睡眠后期,异相睡眠持续时间越长。
睡眠觉醒的昼夜节律性 睡眠-觉醒节律是独立于自然界的昼夜交替而存在的一种内 在的自主昼夜节律 正常情况下的睡眠-觉醒节律与外界自然环境的光-暗交替节 律基本一致即以近似于24小时自然环境的昼夜交替周期而 互相转化 下丘脑的视交叉上核( suprachiasmatic nucleus, SCN) 生物体内源性昼夜节律的起搏点
与睡眠和觉醒产生相关的脑区 • 1. 慢波睡眠诱导区: • 上行抑制系统(ascending inhibitory system): 位于脑干尾端的延髓网状结构,也称脑干睡眠诱导区 • 间脑睡眠诱导区:下丘脑后部、丘脑髓板内核群邻旁区和丘脑前核 • 前脑基底部睡眠区:视前区和Broca斜带区 • 2.异相睡眠的产生: • 与桥脑网状结构的活动密切相关 • 脑桥-外侧膝状体-枕叶锋电位 (ponto-genieulo-occipital • Spike,PGO锋电位)是异相睡眠的启动因素
神经递质 慢波睡眠: 与脑干中缝核头部5-HT和蓝斑头部NE活动有关。 异相睡眠: 与脑干中缝核尾部5-HT和蓝斑中后部NE递质系统活动有关。 5-HT参与慢波睡眠的产生和维持,且可触发NE和Ach神经元产生异相睡眠
觉醒状态的维持 • 与脑干网状结构上行激活系统(ascending reticular • activating system)的活动有关 • 行为觉醒:对新异刺激有探究行为,与黑质DA系统有关 • 脑电觉醒:脑电呈现去同步化快波,与蓝斑上部NA系统、脑 • 干状结构ACh系统活动有关
脑电觉醒状态的维持: ⑴ 脑干网状结构上行激动系统的递质是ACh。静脉注射阿托品,可阻断脑干网状结构对脑电的唤醒作用,脑电呈同步化慢波,而不出现快波;但行为上不表现睡眠; ⑵ 破坏蓝斑核上部(去甲肾上腺系统)后,脑电快波明显减少,新异刺激仍能引起快波,但刺激一旦停止,唤醒作用随即停止。 以上说明:脑电觉醒状态的维持与脑干网状结构上行激动Ach 系统的时相性作用及蓝斑核上部去甲肾上腺系统的持续性紧张性作用有关。
行为觉醒状态的维持: 破坏黑质多巴胺递质系统,动物行为上不表现为觉醒,对新异刺激不能表现探究行为,但脑电仍出现快波(脑电觉醒)。因此,行为觉醒状态的维持可能与黑质多巴胺递质系统功能有关。
对自己睡眠的质和量不满意状况 • 1.失眠的操作性定义:①入睡困难,半小时以上;②半夜醒来2次以上;③清晨早醒,天还黑着;④每天睡眠不足6h。 • 2.原因:①疾病性,如心脏病;②生理性,三班倒、坐飞机、时差;③心理性,压抑、忧郁;④精神病性;⑤药物性,胃药、精神兴奋药。
学习和记忆learning & memory 学习:是指人和动物不断接受环境变化的信息而获得外界知识(新的行为习惯或经验)影响自身行为的神经活动过程; 记忆:是将获得的知识进行贮存和读出的神经活动过程 学习是记忆的前提,记忆是新的学习的基础。
非联合型学习(nonassociative learning) 不需要两个事件之间建立某种明确的联系 如:习惯化和敏感化 通过习惯化,可以学会去除许多无意义的信息应答;敏感化有利于人和动物注意伤害性刺激。
联合型学习(associative learning) 指两个事件在时间上很靠近地重复发生,最后在 脑内逐渐形成某种联系如:条件反射的建立和消 退 (1)非条件反射(unconditioned reflex) 特点:先天固有的,有固定反射弧,不一定需要大脑参与 (2)条件反射(conditioned reflex) 特点:后天训练形成的,临时联系起来的,高等动物需要 有皮层的参与 形成:条件刺激与非条件刺激在时间上反复多次的结合、 经过后天的学习而建立起来的 分类:经典的条件反射(classical conditioning) 操作式条件反射(operant conditioning)
经典条件反射的形成和消退: ② 无 关 刺 激(铃声) ①非条件刺激(食物) 强化 reinforcement 听觉中枢兴奋 食物中枢兴奋 暂时联系 无关刺激--条件刺激。 唾液分泌 条件反射的消退: 阳性条件反射→阴性条件反射 消退抑制 extinction or internal inhibition 非条件抑制 条件反射的泛化与分化。 分化抑制external inhibition 第一信号系统first signal system 第二信号系统second signal system
条件反射的形成条件 • 非条件反射为基础 • 条件刺激与非条件刺激反复多次地结合。 • 且条件刺激在非条件刺激之前或同时,强化条件反射弱于非条件反射如饱、饿 • 一般需有大脑皮质参加、脑结构完整,清醒、良好兴奋状态。
条件反射的生物学意义 大大地扩大了机体的反射活动范围,增加了动物活动的预见性和灵活性,从而能更广泛更完善地适应内环境的变化,不断形成新的条件反射,消退不适合的旧的条件反射。 机体经常接受具有同样规律的一系列条件刺激接合非条件刺激作用时,皮质的动力系统就会出现一种固定的形式,进而便对这一系列条件刺激形成一整套的条件反射,使其活动高度地适应于内外环境的规律性变化。容易化、自动化 “习惯成自然”
1.根据记忆持续的时间分类 短时性记忆 (short term memory) 包括:感觉性记忆和第一级记忆 长时性记忆 (long term memory) 包括:第二级记忆和第三级记忆
2.根据记忆的内容分类 陈述性记忆(declarative memory): 它包括短时记忆和长时记忆易于形成也容易忘却 非陈述性记忆(non declarative memory): 需要反复实践形成记忆,不容易遗忘
陈述性记忆的特点 • 在意识条件下形成,依赖于对信息获得和回忆的意识。如有关人、环境、事实、事件等记忆 • 具有情节性: 插曲性记忆(主要针对特异性事件的记忆) • 具有语言性:主要对事实的记忆 • 在意识到回忆时,能回忆并用语言、文字或其它相应方式表达出来 • 可以利用已贮存的若干片段的信息加工,重组过去的事件或情节 • 比较容易建立,往往只经过一次测试或一次经验即可建立,但也易遗忘。
非陈述性记忆的特点 • 通常为自主性和潜意识下的运动行为,以相对稳定为特征 • 多是通过反复多次训练逐渐形成; • 主要包括感知觉、复杂的运动技巧 • 有脑的特异专注系统参与 • 有严重陈述性记忆障碍者,记忆存在正常,如学习和保留的运动技巧,但不能用语言表达 • 记忆的形成和读出不信赖于意识或认识过程,即使是严重的遗忘症患者,也能获得这种记忆。
遗忘 部分或完全失去回忆和再认的能力 • 顺行性遗忘: 多见于慢性酒精中毒; 不能保留新近获得的信息; 机制:第一级记忆向第二级记忆转化障碍。 • 逆行性遗忘: 多见于脑震荡,麻醉,电休克等; 事件发生前的一段记忆丧失; 机制:第二级记忆发生障碍。
艾宾浩斯遗忘曲线 • 结论:遗忘的过程是不均衡的,在第一个小时内,保存在长时记亿中的信息迅速减少,然后,遗忘的速度逐渐变慢——先快后慢 。
(三)学习记忆的神经生物学机制 1.中枢神经系统内有多个脑区参与学习和记忆过程 包括大脑皮层联络区、海马及其邻近结构、杏仁核、丘脑和脑干网状结构等部位 2.突触可塑性是学习和记忆的神经生理学基础 包括习惯化、敏感化、长时程增强和长时程抑制等形式 3.学习和记忆与脑内蛋白质的合成有关 阻断蛋白质合成的药物,则长时程记忆将丧失 一些神经递质如:乙酰胆碱、儿茶酚胺、γ-氨基丁酸、血管升压素等可加强记忆
心理学家判断记忆好坏的四项标准: 1.记忆的快慢 2.记忆的持久性 3.记忆的广度:正确重复的比例 4.记忆的准确性(似曾相识,张冠李戴) 影响因素: 兴趣:深刻、鲜明 注意力集中:干扰少---深刻 得法:①透明清晰的理解,②不断复习,③系统化、条理。 年龄:死记硬背,听觉记忆→理解记忆,视觉记忆 病态:失眠,神经衰弱等
记忆分子 • 1962年,美国密执安大学心理学教授麦戈尼尔:涡虫 开灯+电击→开灯→蜷缩 磨碎喂正常涡虫, 避光反应。 • 1965年,匈牙利出生的神经化学家安加:大白鼠 光室→暗室+电击:“弃暗投明”----注射 脑脊液→末训练大白鼠。400只训练的提取,14Aa单链,称之为恐暗素。 • 宾西法尼亚大学勒尔克斯纳夫妇:小白鼠走迷宫学习,注射乙酸环已基酰亚胺,阻止蛋白质合成, 刚学会的没忘,但却忘记了过去已学会的技能。(长时记忆)
大脑皮层的语言中枢和一侧优势 speech center in the cerebral cortex & laterality cerebral dominance
功能障碍名称 受损部位 出现的症状 运动性失语 中央前回底部前方 能看懂文字,听懂别人 Broca三角区(S) 谈话,发音器官正常; 但不能用语词口头表 达自己思想。 失写症 额中回后部接近 能看懂文字,听懂别人 中央前回手部代 谈话,也能说话,但不 表区 会书写,手部其他运动 正常。 感觉性失语 颞上回后部(H) 可以讲话、书写、看懂 但听不懂别人谈话。 失读症 角回(S) 看不懂文字含义,但视 觉及其他语言功能正常。
大脑皮层功能的一侧优势 1.左侧大脑半球在语言活动功能上占优势的现象,称为一侧优势。左侧大脑半球为优势半球。 2. 右侧大脑半球在非语词性认知功能上占优势。非语词性认知功能包括空间的辨认;深度认知;触觉认知;音乐欣赏分辨等。
右顶叶皮层损害:穿衣失用症分不清左右,穿衣困难,不能绘制图表右顶叶皮层损害:穿衣失用症分不清左右,穿衣困难,不能绘制图表 右大脑皮层后部损害:失认症人、物、颜色及地理物志失认
语言相关脑区及其功能联系 1、Wernicke’s area与其他语言中枢 大脑智能区(intelligence or interpretative area)
2、Wernicke’s area与其他语言中枢的功能联系 原始语言感觉信号 初听区 初视区 语言信号解译 辅听区 辅视区 Wernicke’s区 综合、整理 Broca区 编整运动程序 语言运动中枢 运动区 书写中枢 各种语言相关运动