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第十二章

第十二章. 神经元间的 信号转导. 神经元间的相互联系的三种方式： • 间隙连接 — 代谢偶联 — 电偶联 • 化学信号 • 细胞间接触依赖性通讯. 本章主要内容： • 神经元和神经元回路 • 突触的形式和微回路 • 化学性突触的结构和分类 • 化学突触的信息转导 • 电突触 • 神经元受体信息转导机制. 一、神经元和神经元回路 ( 一 ) 神经元的独特结构 • 具有极性和高度特化 • 具有对化学刺激整合的能力 • 电信号可沿轴突传递至递质分泌点 脑的信息整合功能主要是由神经元间的突起及其组成的复杂网络实现的。.

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  1. 第十二章 神经元间的 信号转导

  2. 神经元间的相互联系的三种方式： •间隙连接 —代谢偶联 —电偶联 •化学信号 •细胞间接触依赖性通讯

  3. 本章主要内容： • 神经元和神经元回路 • 突触的形式和微回路 • 化学性突触的结构和分类 • 化学突触的信息转导 • 电突触 • 神经元受体信息转导机制

  4. 一、神经元和神经元回路 (一) 神经元的独特结构 • 具有极性和高度特化 • 具有对化学刺激整合的能力 • 电信号可沿轴突传递至递质分泌点 脑的信息整合功能主要是由神经元间的突起及其组成的复杂网络实现的。

  5. 胞体 树突 轴突 胶质细胞 终末

  6. 1. 轴突 • 发自神经元胞体的纤细管状结构 • 每个神经细胞仅有一条 • 起始段的圆锥状结构 — 轴丘 • 粗细均一 • 其形状由细胞骨架维持 • 末端分支的纽扣状的膨大 — 终扣 • 功能 — 轴浆运输、信息传递

  7. 2. 树突 • 短而粗的树枝状突起 • 其上的指状突起 — 树突棘 • 存在多种细胞器 • 功能 — 接受传入信息 • 活动的主要形式 — 局部电压变化 • 具有分泌功能

  8. 3. 突触 (synapse) • 两个神经元间的接触点 • 特化的细胞连接 • 功能接触，无原生质相通 • 分为两类 — 化学性突触 (单向性) —电突触 (双向性) • 功能 — 神经元间的信息传递

  9. (二) 神经元的分类 投射神经元 •长轴突 • 其终末和胞体不在同一核团内 • 远距离作用 局部回路神经元

  10. 局部回路神经元 是指那些仅与同一核团或脑区内邻近神经元相接触，而不与远距离的脑组织或器官内的细胞相接触的神经元。 • 广泛分布于CNS • 在人CNS：局部回路:投射＞3:1 • 多为抑制性神经元 • 动物越复杂，局部回路神经元数目越多

  11. (三) 局部神经元回路 (local neuron circuit, LNC) 是指主要由局部回路神经元构成的独立联系环路。 • 可由1个或几个局部回路神经元构成 • 可由局部回路神经元的1个树突、细胞 膜的一部分构成 • 可包括投射神经元的胞体和树突

  12. 局部神经元回路的功能： 整合局部水平的信息 Economo系数G/C G：代表灰质的容积 C：代表神经元胞体容积 G/C比值越大反映局部神经元回路越丰富 微回路： 由数个局部回路神经元的树突或树突的一部分构成的局部神经元回路。

  13. 1. 回返型回路 是指某一中枢的神经元兴奋时，经过轴突分支兴奋一个局部回路神经元，这个局部回路神经元的轴突返回来又与同一中枢原先产生兴奋的神经元发生联系。 其作用是使头脑同一中枢内的许多神经元的活动一致。

  14. 2. 前馈型回路 存在于外膝体 由视束纤维或其侧支，通过抑制性神经元到接替细胞的回路。 传入侧支性抑制

  15. 3. 交互型回路 a、b神经元两边的树突既可作为突触前膜而传递信息，又可作为突触后部而接受冲动。

  16. 二、突触的形式和微回路 (一) 突触的形式 • 轴 – 树突触 • 轴 – 体突触 • 轴 – 轴突触 •树 – 树突触 • 交互型突触 • 串连性突触 • 自身突触 •突触小球

  17. 轴 – 树突触 轴 – 体突触 轴 – 轴突触

  18. 1. 轴 – 树突触 又分为三个亚型 • 初级型 — 树突的主干上 • 次级型 — 树突干上 • 棘型 — 树突棘上 棘器— 在树突棘内的特殊结构 与学习机制有关

  19. 2. 轴 – 体突触 • 其数量因部位不同而异 • 有对称的，也有不对称的 • 有被交质细胞所包过绕，有不被交质细胞所包过绕

  20. 3. 轴 – 轴突触 突触后部可为 • 轴突终末 • 轴突的起始段 4. 树 – 树突触 首先发现于嗅球 神经元不仅用树突传入冲动，还可用树突传出冲动。

  21. 5. 交互性突触 同一突触间隙呈两个相反的传导方向 • 两个化学突触 • 混合突触 6. 串连性突触 • 轴 – 轴 – 树 • 轴 – 树 – 树 • 树 – 轴 – 树

  22. 7. 自身突触 起暂时抑制作用 • 轴突 – 树突型 • 树突 – 树突型 8. 突触小球 以轴突终末为中心，周围绕以树突干、树突棘或其他轴突终末，外包胶质细胞突起。

  23. (二) 微回路 (microcircuit) •是局部回路神经元的胞体、树突、轴突形成一个或几个突触。 • 是独立的整合单位 •执行信息处理的初级阶段 • 分为几个类型

  24. 1. 突触性分散 一个动作电位可同时引起多个兴奋性性突触后电位(EPSP) 。

  25. 2. 突触性聚合 两个轴突终末a和b与树突d形成轴 – 树突触。 a 、b终末冲动产生的EPSP可发生总和。

  26. 3. 突触前抑制 通过轴-轴突触的活动，导致突触前膜递质释放量减少，在突触后膜上引起EPSP减少，不容易或不能使突触后神经元兴奋。

  27. 4. 前馈抑制 轴突终末a与接替神经元b和局部回路神经元c形成轴 – 树突触，产生EPSP，但c与b形成树 – 树抑制性突触，抑制了a对b的兴奋。

  28. 5. 返回抑制 细胞a的冲动通过1→2 → 3传递,同时又通过6 →5 在棘内产生EPSP，又通过5 →6 返回到6 ,产生抑制性电位(IPSP)。

  29. 三、化学性突触的结构与分类 (一) 化学性突触的超微结构 1. 突触前部 多数为轴突细支末端的终扣或过路结 过路结: • 串珠样 • 一纤细的无髓纤维中间连有多个膨大部分，与多个突触后部形成突触。

  30. (1) 突触前膜 (presynaptic membrane) • 是5 ~ 7nm厚的特化膜 • 突触前致密突起 — 胞质面增厚 肌动蛋白丝、胞衬蛋白 • 突触前囊泡网格 — 胞吐的部位 囊泡附着位点、突触孔 • 钙离子通道 • 小清亮突触囊泡 (SSV)

  31. • 突触素Ⅰ(synapsin Ⅰ) • 突触活性区 (2) 微管和神经细丝 • 常见于轴突终末的中心区 • 与线粒体及突触囊泡伴随 • 能结合突触囊泡蛋白

  32. (3) 突触囊泡 • 小清亮突触囊泡 — 含经典递质的囊泡 圆形囊泡(40~50nm) — 兴奋性 扁平囊泡(长50nm，宽20nm) 多形性囊泡 — 抑制性 • 小颗粒囊泡 • 大致密核心囊泡(LDV) 大颗粒囊泡 (LGV)

  33. 突触囊泡的生成 小清亮突触囊泡：起源还很不清楚 在胞体形成，经轴浆流运送至终末 SSV膜蛋白是由核周质的粗面内质网合成，输送至轴突。 来自轴浆流中的多形性泡和管状结构 大致密核心囊泡(LDV)：粗面内质网 (4) 线粒体

  34. 2. 突触后膜 • 突触后膜致密区(PSD) 盘状、中央有孔、厚薄不一、 约 50~60nm、由细丝和颗粒组成 含70多种蛋白 • 突触下网 • 致密小体

  35. 3.突触间隙 宽约20~40nm • 醛固定 — 充有雾样物质 • 碘化铋染色 — 两条致密层 • 梯度离心的突触小体 —前、后膜之间有物质粘着在一起

  36. (二) 化学性突触的分类 Gray分型： GrayⅠ：突触间隙较宽、有致密带 突触后膜物质厚而致密 属于兴奋性、不对称、S型 GrayⅡ：突触间隙窄、无致密带 突触后膜增厚较少 属于抑制性 、对称 、F型

  37. GrayⅠ GrayⅡ

  38. 突触囊泡的形态与其中所含的神经递质的性质有关。突触囊泡的形态与其中所含的神经递质的性质有关。 • 乙酰胆碱：S型 • γ - 氨基丁酸：F型 • 甘氨酸： F型 • P 物质： S型 • 谷氨酸： S型 • 去甲肾上腺素： C型 • 5-羟色胺： C型

  39. 四、化学突触的信号转导 (一) 递质的量子释放和囊泡假说 递质的量子释放学说 终板电位是由多个同步释放的量子作用于接头后膜而引起的电位变化。 突触小泡假说 递质释放的最小单位(量子)应是由单个突触小泡内释放出来的乙酰胆碱量。

  40. (二) 递质的自发释放与调节释放 自发释放 •随时出现 •形状与终板电位相似 •0.5mV •20ms 小终板电位 (mEPP) 小兴奋性突触后电位 (mEPSP) 小抑制性突触后电位 (mIPSP)

  41. 调节释放 当有神经冲动传到突触扣时，才有相当数量的量子同步释放。 (三) 突触的递质释放机制 1. Ca2+内流 突触前膜发生除极， Ca2+通过电压门控Ca2+通道，沿浓度差流入突触扣内。

  42. 突触前膜的Ca2+通道： • 集中于面对突触后膜的区域 • 毒素ω-conotoxin有高度特异性 三个方面的作用： • 只需活动区附近的Ca2+升高 • 更加有效 • 迅速终止递质的释放

  43. 2. 活动区发生胞吐 胞吐：是囊泡膜与质膜融合，将其内含 物排到泡外的过程。 (1) SSV与LDV具有不同胞吐方式 • 发生上来源不同 • 所含的神经递质有区别 • 分布不同 • 结构不同

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