ההשפעה של מוטיבציה על התנהגות

1. ההשפעה של מוטיבציה על התנהגות

2. האם מוטיבציה משפיעה על התנהגות? • Pavlov – ברור שכן (אבל רק בהתניה קלאסית) • Thorndike – ברור שלא (בהרגלים אופרנטים) • Skinner – לא חקר את החשיבות של רמת החסך (וחבל) • אחד הנושאים הכי חשובים בחקר התנהגות ולמידה – אך זכה (למעט) התעניינות מחקרית אמיתית, ורק בעשרים שנים האחרונות... "The fact is that the study of psychological processes controlling simple goal-directed instrumental actions by primary motivational states has been neglected since Hull and Tolman (40’s)” (Dickinson+Balleine 1994)

3. חזרה קצרה – מורכבותה של התנהגות: • Associative learning is not a simple, unitary phenomenon • התנהגות נקבעת ע"י האינטראקציה בין מערכות למידה וזכרון רבות, חלקן משלימות וחלקן מתחרות.

4. האם מוטיבציה משפיעה על התנהגות? שני סוגים של מוטיבציה (לא תמיד קל להפריד ביניהם) • Primary motivation – מושפע ממצב הדחפים/החסכים של החיה (הצרכים הפנימיים) • Incentive motivation – המוטיבציה הנגרמת ע"י החיזוק ("ערך התמריץ"/"כח המשיכה" של החיזוק) שני תפקידים של מוטיבציה • הכוונת התנהגות (directing) • עירור של התנהגות (energizing)

5. מוטיבציה והתניה קלאסית • בוודאי שמוטיבציה משפיעה על ביצוע התגובה הלא מותנית (UR) • לגבי התגובה המותנית: נוטים לקבל את גישתו של פבלוב בכל מה שנוגע לגירוי מותנה מסדר ראשון, כלומר, מוטיבציה ל-US אכן משפיעה על ביצוע ה-CR (תומך בכך שהתניה קלאסית מתווכת ע"י אסוציאציה בין CS ל-US) • לגבי גירוי מסדר שני – כנראה לא מושפע ממניפולציות מוטיבציוניות(ההתנהגות מתווכת ע"י אסוציאצית S-R) (Rescorla, Holland, Colwill)

6. Konorski (1976), Balleine+Dickinson (2002) התניה קלאסית – מבט רחב Cardinal et al. (2002)

7. איך בודקים השפעה של מוטיבציה? • שינוי בדחף הראשוני – primary motivational shift • רעב (חסך מזון) • צמא (חסך מים) – משפיע גם על רעב! • Sodium appetite (לא ברור אם משפיע גם על רעב או צמא) • דחף מיני • שינוי ערך החיזוק – post-training shift in outcome value • Conditioned aversion (LiCl) – מתווך למידה קלאסית • Specific satiety (יתכן שמשפיע גם על מוטיבציה ראשונית) • במאמרים רבים מערבבים בין סוגי המניפולציות, ורואים זהות ביניהם (מבחינת ההשפעה על התנהגות). • בכל מקרה – לא ניתן לשנות דחף ראשוני בלי לשנות את ערך החיזוק.

8. נו, אז מוטיבציה משפיעה על התנהגות אופרנטית? תלוי את מי שואלים תלוי על מה שואלים

9. התנהגות אופרנטית – שני סוגים (לפחות) • התנהגות מכוונת למטרה – goal directed action • ביצוע ההתנהגות מתווך ע"י הסמיכות של פעולה-תוצאה (A-O) • נדרוש גם שהתוצאה של הפעולה היא אכן מטרה עבור החיה • התנהגות הרגלית – habitual behavior • ההגדרה העממית – התנהגות שאינה נעשית למען תוצאתה • ההגדרה התאורטית – אינה מתווכת ע"י A-O אלא ע"י S-R • אבל – איך נדע מה האסוציאציה המתווכת? • בדיקה ע"י שינוי הסמיכות בין הפעולה לתוצאה (contingency degradation) • בדיקה ע"י שינוי ערך התוצאה (LiCl או specific satiety) • בעיה – התערבות של התניה קלאסית – קשה לבודד את המרכיבים האופרנטית כראוי (חשוב קבוצות ביקורת) באופן כללי יש ערבוב בין ההגדרה של ההתנהגות לבין הבדיקה של איך מוטיבציה משפיעה עליה

10. 1. ההשפעה של מוטיבציה על התנהגות מכוונת למטרה • המחקרים הראשונים: ניסוייirrelevant incentive • חיות לומדות גם על התכונות המוטיבציוניות של החיזוק, שאינן רלוונטיות למצב המוטיבציוני הנכחי (ניסויי Y-maze, רפליקציה של Adams באופרנטי טהור יותר) • ביצוע ההתנהגות מתווך ע"י הסמיכות של פעולה-תוצאה אבל... • מסתבר שהמוטיבציה למטרה אינה משפיעה ישירות על ההתנהגות • דרושה "למידת תמריץ" (incentive learning) – שלב בו החיה לומדת מה ערכו של החיזוק במצב המוטיבציוני החדש (נותנת ערך חדש לחיזוק) • זה נכון גם לשינוי במוטיבציה הראשונית, וגם לשינוי ערך החיזוק • Dickinson+Balleine - בלמידת התמריץ התכונות הסנסוריות של החיזוק (בעיקר טעם) נקשרות למצב אפקט חדש • המשמעות: שני ייצוגים שונים של ערך החיזוק במח • כל זה שנוי במחלוקת – Rescorla טוען להשפעה ישירה של LiCl, Dickinson טוען לצורך ב-incentive learning.

11. 2. ההשפעה של מוטיבציה על התנהגות הרגלית ראשית - איך נוצרת התנהגות הרגלית? • אימון יתר – overtraining • Adams – חשובה החשיפה לחיזוק, חשוב הפיזור של האימון\החשיפה, וחשובה ההכללה משלב שינוי ערך החיזוק לסיטואציית הניסוי • Adams + Dickinson – חשוב לוח החיזוק – VI מעודדים יצירת הרגלים יותר מהר מ-VR (אבל – רק עם LiCl ולא עם שינוי מצב מוטיבציוני); Dickinson מסיק מכך שחשובה החשיפה לקורלציה בין התנהגות לחיזוק. • גם כאן – שנוי במחלוקת – Rescorla+Colwill טוענים בתוקף שעם האימון רק מתחזקת אסוציאצית ה-R-O, ובוודאי לא נחלשת (אבל – משתמשים ב-choice extinction test) • אין הסכמה כוללת על הגדרה (ובוודאי שלא על מדד בלתי תלוי במוטיבציה) שיגדיר מתי התנהגות היא הרגלית (ומתי כבר לא).

12. אז איך מוטיבציה משפיעה על התנהגות הרגלית? • כלל לא ברור... • Balleine+Dickinson טוענים שההשפעה של מוטיבציה ראשונית ישירה, כמו בהתניה קלאסית. עם זאת, אין השפעה ספציפית של שינוי ערך התוצאה (לא ממש נבדק). • בסה"כ - לא חד משמעי מהמחקרים (תוצאות סותרות, חסרה הגדרה, גם התנהגות הרגלית יכולה להפסיק להיות הרגלית במצב חדש (הכחדה)).

13. ואם עד עכשיו זה לא היה מסובך מספיק.. • Balleine, Dickinson et al. 1995 - השפעה שונה של מוטיבציה על מרכיבים ב-instrumental chain (קרובה – השפעה ישירה; רחוקה – דרושה למידת תמריץ) • האם magazine approach היא תגובה פבלובית או פעולה אינסטרומנטלית? • הקבלה בין שרשראות של תגובות לבין גירוי מותנה קלאסי מסדר גבוה (אי תלות בערך החיזוק כשעולים בסדר)?

14. ועוד... השפעת מוטיבציה פבלובית על התנהגות אופרנטית - Pavlovian Instrumental Transfer (PIT) • השפעה כללית - general motivating effect – CS המנבא חיזוק הרלוונטי למצב המוטיבציוני של החיה, ישפיע גם על לחיצה על דוושה למען outcome אחר (אף אם זה לא רלוונטי מוטיבציונית) – "conditioned motivation”. • השפעה ספציפית על פעולה המבוצעת למען אותה מטרה (same>different) • היות וההשפעה של ה-CS תלויה ברלוונטיות של ה-US למצב המוטיבציוני של החיה, דרושה מערכת נוירונלית שתקבע את הערך של ה-US כאשר ה-CS מוצג. ואכן הערך הפבלובי מושפע ישירות מהמצב המוטיבציוני • המשמעות: שוב, מדובר בתהליך הערכה נפרד מזה האופרנטי. ואכן – שני התהליכים ניתנים לדיסוסיאציה ע"י פרמקולוגיה (DA antagonists פוגעים ב-PIT, אך לא בלמידה הפבלובית עצמה, וכן לא פוגעים ב-Incentive learning אינסטרומנטלי).

15. ובמח - מי עושה מה? המטרה:לברר מהם הייצוגים הנוירונלים השולטים בשני סוגי ההתנהגות – פבלובית ואופרנטית. Amygdala: • BLA – נחוצה כדי לאפשר ל-CS פבלובי לגשת לערך הנכחי של ה-US אותו הוא מנבא • CeN – אולי controller של עוררות גזע המח ומערכות תגובה, ומשמש בסוגים מסויימים של התנית S-R קלאסית Nucleus Accumbens: • לא דרוש לידע של סמיכות ה-R-O אך משפיע על התנהגות אופרנטית ע"י תיווך PIT. • דרוש בכדי לאפשר בחירת חיזוקים מעוכבים (delayed) Cortex: • Prelimbic – דרשו ללמידת R-O • Insular Cortex – אחזור הערך של מזון ספציפי עפ"י תכונותיו הסנסוריות • Orbitofrontal Cortex – בדומה ל-BLA, אולי מייצג אספקטים של ערך החיזוק המשפיעים על התנהגות אופרנטית (instrumental choice behavior) • Anterior Cingulate – מספר תפקידים בתגובה לחשיבות האמוציונלית של גירויים ושל טעויות בביצוע.

17. לסיכום (של כל הקורס) • מה למדנו פה? • למרות שיתכן שהביטוי הכולל והרחב של רגשות ומודעות אנושיים הוא מעבר ל-scope של התניה פשוטה, סביר להניח שהרבה מהתנהגותנו האמוציונלית (במובן הרחב) מושפעת מתהליכי למידה אסוציאטיבית בסיסיים.

18. ההיפוקמפוס והתניה אופרנטית Corbit+Balleine 2000 • היפוקמפוס - מצוי באונה הטמפורלית, תת-קורטיקלי (עתיק). דברנו עליו בעבר בהקשר של למידה מרחבית, זכרון דקלרטיבי, והיום – תזמון. • אם התניה אופרנטית מתווכת ע"י זכרון דקלרטיבי של קשרי R-O, פגיעה בו תפגע בלמידה אופרנטית (סופסוף בודקים את Dickinson). • ההיפותזה:חולדות פגועות היפוקמפוס ייאלצו להשתמש רק ב-S-R ולכן לא יהיו מושפעים מ-postconditioning outcome devaluation. • ניסוי 1 – specific satiety • שתי דוושות, שתי תוצאות, מבחן בחירה בתנאי הכחדה choice extinction test • אין הבדל בין חולדות פגועות לקבוצת ביקורת ברכישה או בביצוע בסוף האימון (VR) • אין הבדל מובהק ב-test

19. ההיפוקמפוס והתניה אופרנטית Corbit+Balleine 2000 • אז אולי ההיפוקמפוס מעורב בזיהוי יחס סיבתי בין פעולה לתוצאה? • ניסוי 2 – contingency degradation • נראה שחיות פגועות פחות רגישות ל-degradation (אם כי לא מובהק) • ב-test חולדות פגועות מבצעות את שתי הפעולות באותה תדירות • שימו לב – האפקט הוא דרך ה-nondegraded בקבוצת הבקרה...

20. ההיפוקמפוס והתניה אופרנטית Corbit+Balleine 2000 • מסקנות: • חיות ללא היפוקמפוס רגישות לשינוי ערך התוצאה (מבחינות גם בשינוי על סמך תכונת טעם אחת), ויכולות לעשות אינטגרציה של הערך החדש לתוך קשרי R-O שנלמדו בעבר • פגיעה היפוקמפלית גורמת לחיות לאבד רגישות לתוצאות הסיבתיות של פעולותיהם • תפקיד ספציפי יחסית להיפוקמפוס בהתניה אופרנטית – זיהוי הקשר הסיבתי בין פעולה לתוצאה. • אולי הפגיעה היא ביכולת לקשור את ה-context לחיזוק (לא רגישים להסתברות לקבל חיזוקים בהנתן ההקשר בלבד ולכן לא יכולים להשוות זאת להסתברות בהנתן התגובה) – פגיעה ביכולת לחשב predictivevalidity (תוקף יחסי). הסביבה צריכה היתה להצליל את התגובה ולמנוע ממנה להכנס לאסוציאצית R-O. • בהעדר יכולת כנ"ל – אולי החיות מיחסות את כל החיזוקים לפעולותיהם (אך אז... למה מגיבות פחות ולא יותר?)

21. הסטריאטום ולמידת הרגלים –Knowlton, Mangels and Squire 1996 • מטלת חיזוי מזג אויר לפי קומבינצית גירויים – לא מתווכת זכרון אלא "פרוצדורלית" (+ שאלון דקלרטיבי על הגירויים בסוף הניסוי) • משווים בין חולי אמנזיה (אזורים לימבים והיפוקמפוס) וחולי פרקינסון (סטריאטום ו-basal ganglia) • חולי אמנזיה לומדים את המטלה (זכרון פרוצדורלי), אך לא זוכרים טוב את סיטואצית הלימוד (זכרון דקלרטיבי) • חולי פרקינסון זוכרים את סיטואצית הלימוד אך פגועים בלמידת המטלה • Double dissociation המצביע על שתי מערכות למידה נפרדות הפועלות במקביל