第 十 一 章 细 胞 质 遗 传

1. 第十一章 细胞质遗传 第一节 母性影响 第二节 细胞质遗传 第三节 植物雄性不育的遗传

2. 第十一章 细胞质遗传 核基因 染色体 基因（核DNA） 遗传物质 叶绿体基因组(ctDNA) 线粒体基因组(mtDNA) 中心粒基因组(centro DNA) 动粒基因组(kinto DNA) 膜体系基因组(membrane DNA) 细胞器基因组 细胞质基因 非细胞器 基因组 共生体基因组(symbiont DNA) 细菌质粒基因组(plasmid DNA)

3. 细胞质基因：也叫染色体外基因，是所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质的统称，如叶绿体基因、线粒体基因、质粒、卡巴粒等。细胞质基因：也叫染色体外基因，是所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质的统称，如叶绿体基因、线粒体基因、质粒、卡巴粒等。 第十一章 细胞质遗传 叶绿体基因（ctDNA）：环状，可自主复制，也受核基因控制。 线粒体基因（mtDNA）：线状、环状，能单独复制，同时受核基因控制。哺乳动物mtDNA无内含子、有重叠基因、突变率高。 质粒：原核、细菌、小型环状DNA。松弛型和严紧型2类。 卡巴粒：草履虫体内细胞质颗粒。 细胞质遗传：子代的性状是由细胞质内的基因所控制的遗传现象。也叫母系遗传、核外遗传、细胞质遗传、母体遗传、非孟德尔式遗传。

4. 第 一 节 母 性 影 响 一、暂短的母性影响 二、持久的母性影响

5. 第 一 节 母 性 影 响 母性影响： 子代的某一表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的基因型所控制的表型一样。 母性影响不属于细胞质遗传的范畴，不是由细胞质基因组所决定的，而是由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所决定的，正反交不同。 暂短的母性影响 持久的母性影响 母性影响可分两类：

6. 1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa 第一节 母性影响一、暂 短 的 母 性 影 响 例如：欧洲麦粉蛾（面粉蛾）的色素遗传中的母性影响。 野生型：能形成犬尿氨酸，幼虫皮肤有色，成虫复眼深褐色。 突变型：不能形成犬尿氨酸，幼虫皮肤无色，成虫复眼红色。 P： 有色AA × aa无色 F1：Aa 有色 暂短的母性影响：母亲的基因型仅影响子代个体的幼龄期。 结果的解释： 核基因AA→犬尿素（细胞质）→色素 1）母本核基因产物存在于卵的细胞质中； 2）受精时，精卵细胞提供的细胞质的量是不一样的，受精卵的细胞质 几乎全由母方提供； 3）当细胞质中的犬尿素用完后，即表现自身基因型。 ♀Aa×aa♂ ♀aa ×Aa♂ 有色 有色 褐色 红色 幼虫： 有色 无色 成虫复眼： 褐色 红色

7. 精子与卵子的差别

8. 第一节 母性影响二、持 久 的 母 性 影 响 持久的母性影响：母亲基因型对子代个体影响持久，影响子代个体终生。 例如：锥实螺的外壳旋转方向的遗传 判断的方法：使螺壳的开口朝向自己，如果开口在右边即右旋，如果开 口在左边即左旋。左旋、右旋由一对基因控制，右旋D对左旋d是显性。 P ♀DD×♂dd ♀dd×♂ DD (右) (左) (左) (右) F1 Dd(右) Dd(左)  F2 1DD 2Dd 1dd(全右) 1DD 2Dd 1dd(全右)  F3 右旋：左旋=3：1 右旋：左旋= 3：1

9. 第一节 母性影响二、持 久 的 母 性 影 响 锥实螺的外壳旋转方向的遗传 椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各自母本相似，F2均为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。

10. 第一节 母性影响二、持 久 的 母 性 影 响 原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的，并由受精前的母体基因型决定。 右旋──受精卵纺锤体向中线右侧分裂； 左旋──受精卵纺锤体向中线左侧分裂。 ∴ 母体基因型　 纺锤体分裂方向 椎实螺外壳旋转方向。

11. 第二节 细胞质遗传* 一、细胞质遗传的现象 二、细胞质遗传的特点 三、质基因与核基因的互作关系 四、持续饰变

12. 第二节 细 胞 质 遗 传一、细胞质遗传的现象 1909年柯伦斯在紫茉莉(洗澡花)中发现有一种花斑植株，着生绿色，白色和花斑三种枝条。他分别以这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上。 一、细胞质遗传的现象 （一）高等植物叶绿体的遗传

13. 第二节 细 胞 质 遗 传一、细胞质遗传的现象 紫茉莉花斑性状遗传 杂交后代的表现完全取决于母本，而与花粉来自哪一种枝条无关。 ∴控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。

14. 第二节 细 胞 质 遗 传一、细胞质遗传的现象 紫茉莉花斑性状遗传

15. 第二节 细 胞 质 遗 传一、细胞质遗传的现象 解释： 花粉中精细胞内不含质体，母本的卵细胞无论接受何种花粉，其子代中的质体类型只能与提供卵细胞的母本相似。 花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多种植物中发现。

16. 第二节 细 胞 质 遗 传一、细胞质遗传的现象 （二）真菌类的线粒体遗传 1、酵母菌小菌落的遗传： • 酵母菌可进行有性生殖：两个不同交 配型的单倍体细胞融合，形成二倍体 合子，二倍体合子再经减数分裂产生 4个排列不规则的分生孢子。 • 在合适条件下，单倍体或二倍体酵母 菌都可进行出芽生殖。

17. 第二节 细 胞 质 遗 传一、细胞质遗传的现象 • 在正常通气情况下，每个细胞都能在培养基上 产生一个圆形菌落，大部分菌落的大小相近。 • 大约有1～2％的菌落很小，是正常菌落的 1/3～1/2，称为小菌落。 • 小菌落酵母菌细胞内，缺少细胞色素a和b， 还缺少细胞色素氧化酶，这些酶类存在于细胞线粒体中，表明这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。 • 小菌落的后代永远是小菌落。 • 以正常个体为母本与小菌落杂交，只产生正常的二倍体合子，它们的单倍体后代也表现正常，不再分离出小菌落。

18. 第二节 细 胞 质 遗 传一、细胞质遗传的现象 酵母菌小菌落的遗传 当小菌落与正常的酵母杂交时，胞质融合，线粒体均复制， 并随机分配到子囊孢子中，每个子囊菌都获得正常的线粒 体，后代均正常，小菌落消失。

19. 第二节 细 胞 质 遗 传一、细胞质遗传的现象 2、链孢霉缓慢生长型的遗传： • 链孢霉有一种缓慢生长突变型（poky），呼吸弱，生长慢，这是 由于线粒体结构和功能不正常，细胞色素氧化酶缺少，氧化作用 降低，生长缓慢。 • 进行有性生殖时，正反交结果不同：杂交后代不出现一定的分 离，表现非孟德尔式遗传： po(♀) ×野生型(♂)→后代全部为po 野生型(♀) ×po(♂) →后代全部为野生型 后代与母本表型一致，核基因遗传正常，呈1∶1分离。 ∴ 有关基因存在于线粒体之中，由母本传递。

20. 第二节 细 胞 质 遗 传一、细胞质遗传的现象 链孢霉缓慢生长型的遗传 分生孢子 原子囊果

21. 第二节 细 胞 质 遗 传二、细胞质遗传的特点 二、细胞质遗传的特点 1、正交和反交的遗传表现不同，F1通常只表现母本的性状； 例如：紫茉莉枝条遗传。 2、遗传方式是非孟德尔式的，杂交后代一般不出现一定比例的分离；

22. 第二节 细 胞 质 遗 传二、细胞质遗传的特点 • 相同点：正反交结果不一致 • 不同点 • 细胞质性状的遗传表型是稳定的，受细胞质基因控制。 • 母性影响的性状受核基因控制，有持久性的，也有短暂性的。 母性影响与细胞质遗传的异同

23. 第二节 细 胞 质 遗 传三、质基因与核基因的互作关系 三、质基因与核基因的互作关系 （一）细胞质基因受核基因的控制 1、玉米埃型条斑的遗传： 玉米细胞核第7染色体上有一个控制白色 条纹(iojap)的基因ij，纯合时（ijij）质体 突变率增加，质体突变为败育的质体，不能 全部形成叶绿素，表现白色、绿色相间条斑 或是白化苗。

24. 第二节 细 胞 质 遗 传三、质基因与核基因的互作关系 正交 反交 P：绿色 IjIj (♀) × (♂)ijij条斑 条斑 ijij (♀) × (♂) IjIj绿色 ↓ ↓ F1： Ijij IjijIjijIjij 全部绿色 绿色苗条斑苗白化苗 ↓ ↓ F2：IjIjIjij ijij 条斑 Ijij(♀) × 绿色 IjIj(♂) 绿色 绿色 条斑↓ IjIjIjij 绿色、条斑、白化均有，且不成比例 母本ijij核基因一旦纯合，就会使胞质内质体发生突变 质体变异一经发生，便不再受核基因的控制，以细胞质遗传的方式稳定传递 正常核基因存在也不再有“矫正”作用

25. 第二节 细 胞 质 遗 传三、质基因与核基因的互作关系 2、草履虫放毒型的遗传： (1)结构： • 草履虫（Paramecium aurelia）是一种常见的原生动物，种类很多。 • 大核（1个），是多倍体，主要负责营养； 小核（1～2个），是二倍体、主要负责遗传。 （2）生殖方式：P236 • 无性生殖： 一个个体通过有丝分裂成为两个个体， 基因型仍然跟原来的个体一样。 • 有性生殖（接合生殖） • 自体受精生殖

26. 第二节 细 胞 质 遗 传三、质基因与核基因的互作关系 • 有性生殖（接合生殖）： • 两个二倍体细胞(AA和aa)相互接合 • AA+aa 2 Aa • 自体受精生殖： • 两个小核分别进行减数分裂，形成8个小核，其中7个解体，仅留1个小核，可能为A或a； • 小核进行多次有丝分裂和相互融合，生成1个大核2个小核； • ∴ 自体受精：AaAA或 aa， 基因型纯合。

27. 第二节 细 胞 质 遗 传三、质基因与核基因的互作关系 （3）草履虫放毒型的遗传 • 草履虫有一种特殊的放毒品系，它能够产生一种物质，称为草履 虫素。 • 对自身无害，而对不同品系的草履虫有害，长时间作用能够杀死 无毒品系。能产生草履虫素的个体被称为放毒型，不能产生草履 虫素的叫做敏感型。 • 在遗传上，两种因子同时具备的草履虫才能成为稳定的放毒型： 细胞质中具有卡巴粒（Kappa particle） 核基因组中有一显性基因K KK+卡巴粒 放毒型 KK 无卡巴粒 kk 无卡巴粒 敏感型 kk + 卡巴粒

28. 第二节 细 胞 质 遗 传三、质基因与核基因的互作关系 草履虫模式图 Kappa粒位于细胞质内 （呈游离状态），K基 因位于核内。 • 放毒型：体内有卡巴粒，核内有 K基因，能产生草履虫素； b. 敏感型：体内无卡巴粒，核内有 kk基因，不能释放草履虫素。

29. 第二节 细 胞 质 遗 传三、质基因与核基因的互作关系 接合时间短： 　　仅交换两个小核中的一个，未交换细胞质内的卡巴粒，F1核基因型都为Kk，其表型不变。 F1自体受精后基因分离纯合，生成核基因型为KK和kk的两类后代。原来是放毒型的，后代胞质中起初含有卡巴粒，经过几代以后，kk基因型中的卡巴粒渐渐丢失。因此几代后仅胞质中有卡巴粒和基因型为KK的草履虫为放毒型，其余为敏感型。 自体受精

30. 第二节 细 胞 质 遗 传三、质基因与核基因的互作关系 杂交时间长： 同时交换小核与胞质中的卡巴粒，F1基因型都为Kk，表型均表现为放毒型。 F1自体受精后基因纯合，生成核基因型为KK和kk的两类后代。经过几代后，kk基因型中的卡巴粒渐渐丢失而成为敏感型。因此几代后仅胞质中有卡巴粒和基因型为KK的草履虫为放毒型，其余为敏感型。 自体受精

31. 第二节 细 胞 质 遗 传三、质基因与核基因的互作关系 以上实验可知： • 只有KK或Kk +卡巴粒的个体能保持放毒性。 核内K基因细胞质内卡巴粒的增殖 产生草履虫素。 • kk+卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无K基因而不能保持其放毒性， 多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少 为敏感型。 • KK或kk基因型个体在无卡巴粒时均为敏感型。 • 卡巴粒含有DNA，并能自我复制和发生变异，表明在卡巴粒中含有质基因。但卡巴粒的增殖又依赖于核基因K。 • ∴ 核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。

32. 第二节 细 胞 质 遗 传三、质基因与核基因的互作关系 （二）细胞质对核基因作用的调节 1、细胞质对基因载体—染色体的调节 细胞质中的内含物的分布（色素、卵黄粒、线粒体等）是不均匀的，对染色体的影响也不一样。如小麦瘿蚊的个体发育中，其卵的后端含有一种特殊的细胞质—极细胞质。 极细胞质核→保持了全部40条染色体→生殖细胞； 位于其他细胞质区域的核→丢失32条、留8条→体细胞。 如果用线把卵结扎（UV照射极细胞质）→使核不移向极细胞质→ 全部核丢失32条染色体→不育的瘿蚊。 可见极细胞质可阻止染色体的消减，使生殖细胞的分化成为可能。

33. 第二节 细 胞 质 遗 传三、质基因与核基因的互作关系 小麦瘿蚊染色体的丢弃 小麦瘿蚊受精卵：细胞核分裂，而受精卵不分裂，形成合胞体。第3次分裂后: • 有两个核移向卵后端的一个特殊区域—极细胞质，在极细胞质中的核保持了全套的染色体（2n=40），将来分化为生殖细胞。 • 而在一般的细胞质中，染色丢失了32条，只保留8条，将来分化为体细胞。

34. 第二节 细 胞 质 遗 传三、质基因与核基因的互作关系 2、细胞质对X染色体上基因的调节作用 哺乳动物性染色体♀XX，♂XY。♀性X有两套，♂性只有1套，♀性基因产物也应是♂性基因产物2倍，可事实上并不是这样，二者产物基本相等。 因为♀性的1个X染色体，在间期核中表现“异固缩现象”，即属于异染色质，染色深，处于失活状态巴氏小体。至于哪个细胞中哪条染色体失活是随机的。 ∴妇产科可以根据胎儿羊水中的胎儿脱落细胞染色，判断是男孩还是女孩。

35. 第二节 细 胞 质 遗 传三、质基因与核基因的互作关系 （三）个体发育中质基因与核基因的关系 1、细胞质基因在个体发育中的作用是必须的，不可缺少的。 2、细胞核基因在个体发育中起主导作用。 3、核质互作辨证统一的关系。 生物遗传性状中，有两个主要的遗传系统—核遗传和质遗传，它们除了有相对的独立性，核基因起主导作用外，但又密切的联系，互相协调，在遗传上综合地发挥作用。

36. 第二节 细 胞 质 遗 传四、持 续 饰 变 四、持续饰变 环境引起的表型改变通过母亲细胞质而连续传递几代，变异性逐渐减少，最终消失的遗传现象。 介于母性影响和细胞质遗传之间。 不能隔代遗传，无论在后代中怎样 选择，最终性状终将消失。 例如，用水化氯醛处理四季豆，叶 子产生畸形，以后每代选最为畸形的植 株留种，F1代73%，F2代67%，F3代47%， F4代52%，F5代8%，F6代4%，F7代0%。

37. 第三节 植物雄性不育的遗传* 一、雄性不育的类型 二、雄性不育的应用 (一)二区三系制种法 (二)二系法

38. 第三节 植物雄性不育的遗传 不育：一个个体不能产生有功能的配子或不能产生在一定条件下能够存活的合子的现象。 雄性不育：植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子，但它的雌蕊正常，能接受正常花粉而受精结实。 雄性不育在植物界很普遍，迄今已在18个科的110多种植物中发现了雄性不育性的存在。 不 育 可 育

39. 第三节 植物雄性不育的遗传一、雄性不育的类型 一、雄性不育的类型 根据雄性不育发生的遗传机制，分为:细胞质雄性不育型、细胞核雄性不育型、细胞质-细胞核互作雄性不育型三种类型。 1、细胞质不育型（质不育型） 由细胞质基因控制，一般不受父本基因型影响。 • 细胞质不育系的不育性只能被保持而不能被恢复 没有恢复系。 • 应用价值不大。 如：质不育型♀×♂正常品系 F1 全部雄性不育♀×♂正常品系 多代 全部雄性不育

40. 第三节 植物雄性不育的遗传一、雄性不育的类型 2、细胞核雄性不育 核基因控制的雄性不育，有显性核不育和隐性核不育。 多数核不育型均受简单的一对隐性基因（msms）所控制，纯合体（msms）表现为雄性不育。 　　这种不育性能被相对显性基因Ms所恢复，杂合体（Msms）后代呈简单的孟德尔式的分离。 如：msms×MsMs Msms  MsMs　Msms　msms 3　∶　1 ∴ 细胞核雄性不育有恢复系。

41. 第三节 植物雄性不育的遗传一、雄性不育的类型 长日照下不育 根据对光的反应又分2种： （1）不受光温影响的核雄性不育：与光温影响无关。 （2）光敏核雄性不育/温敏核雄性不育：受光和温度影响。 • ﹡水稻光敏核不育材料： • 长日照条件下为不育(＞14h，制种)； • 短日照条件下为可育(＜13.75h，繁种)。 • ﹡水稻温敏核不育材料： • ＞28℃，不育； • ＜23-24℃育性转为正常。

42. 第三节 植物雄性不育的遗传一、雄性不育的类型 3、核质互作雄性不育型： 也叫质核互作型，核基因和细胞质基因共同作用控制的雄性不育类型。 即细胞质雄性不育基因S，核内又具有纯合的核不育基因rfrf，才能表现雄性不育，二者缺一不可。 细胞质可育基因N，核可育基因RfRf。

43. 第三节 植物雄性不育的遗传一、雄性不育的类型 核质互作不育性遗传示意图 ☆ 细胞质不育型的不育性呈母系遗传（和母本相似）。 ☆ 细胞核不育型后代的分离符合简单的孟德尔分离比。

44.  第三节 植物雄性不育的遗传三、雄性不育的应用 二、雄性不育的应用 应用时，必须三系配套，具备不育系、保持系和恢复系。 1、三系的培育（玉米为例） (1) 不育系和保持系的培育： 雄性不育系：（S）rfrf，只作杂交母本用，简称A系。 雄性不育保持系：（N）rfrf，与雄性不育系（♀）杂交，产生雄性不育的后代，但自交可育，并且自交后代能够维持原有性状。只作杂交父本用，简称B系。 保持系自交：（N）rfrf（N）rfrf 保持系与不育系杂交：（S）rfrf×（N）rfrf（S）rfrf （一）二区三系制种法

45. 第三节 植物雄性不育的遗传三、雄性不育的应用 (2) 恢复系的培育 恢复系：（N）RfRf，自交正常可育，并且与雄性不育系（♀）杂交，产生能够正常开花结实的后代，使后代育性得以恢复的品系。 恢复系与雄性不育系杂交，就能获得可育的杂交种，以供大田生产之用。用作杂交父本，简称C系。 恢复系自交：（N）RfRf（N）RfRf 恢复系与不育系杂交：（N）RfRf×（S）rfrf （S）Rfrf  可育

46. 第三节 植物雄性不育的遗传三、雄性不育的应用 2、二区三系制种 1、第一区：是不育系和保持系繁殖区（隔离区），在此区交替种植不育系和保持系。二者在开花时，保持系给不育系提供花粉杂交，产生不育系的种子，同时保持系也自交，繁殖保持系的种子。 2、第二区：制种区（杂种制种隔离区），交替种植不育系和恢复系。恢复系给不育系提供花粉，生产杂交种，供大田使用。而恢复系植株自花授粉繁殖恢复系的种子。 在实际生产中，由于作物种类不同，方法也大同小异，但必须有明显的杂种优势，才能值得配制三系。

47. 第三节 植物雄性不育的遗传三、雄性不育的应用

48. 第三节 植物雄性不育的遗传三、雄性不育的应用 （二） 二系法 1973年，石明松在晚粳农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻——农垦58S”。 农垦58S在长日照下不育，短日照下可育可将不育系和保持系合二为一提出生产杂交种子的“二系法”。

49. 第三节 植物雄性不育的遗传三、雄性不育的应用 三系配套影响杂种优势的关键 • 1、不育系的不育度要高，应接近100%， • 2、恢复系的花粉量要大，恢复力要强，至少要达到85%的恢复度， • 3、不育系与恢复系间的杂种优势要强。

50. 作 业 一、名词 细胞质遗传 母性影响 染色体外基因 雄性不育性 二、三系配套影响杂种优势的关键 三、三系各指什么？基因型如何？ 四、二区三系与二系法制种两者有哪些异同？ 五、细胞质遗传的特点？