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昆蟲的聽覺

蔡任圃. 昆蟲的聽覺. 昆蟲對聽覺的利用. 逃避補食者 交配時的訊號 找尋產卵的寄主 . 對昆蟲聽覺的研究. 昆蟲聽覺的研究在 80 年代中期開始。 已知昆蟲的聽覺有 十九次獨立的演化 。 聽覺器官可能 分佈在昆蟲身體任何部位 ，例如翅、腿部、口器等處。 偵測聲音造成壓力的改變， 探測較遠距離的聲音訊號。 偵測聲音的速度與加速度， 探測 較近距離的或低頻率的聲音 。 . 昆蟲的聽覺器官 —Tympanate. 在解剖與功能上可劃分成 3 個區域：

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昆蟲的聽覺

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Presentation Transcript

  1. 蔡任圃 昆蟲的聽覺

  2. 昆蟲對聽覺的利用 • 逃避補食者 • 交配時的訊號 • 找尋產卵的寄主

  3. 對昆蟲聽覺的研究 • 昆蟲聽覺的研究在80年代中期開始。 • 已知昆蟲的聽覺有十九次獨立的演化。 • 聽覺器官可能分佈在昆蟲身體任何部位，例如翅、腿部、口器等處。 • 偵測聲音造成壓力的改變， 探測較遠距離的聲音訊號。 • 偵測聲音的速度與加速度， 探測較近距離的或低頻率的聲音。

  4. 昆蟲的聽覺器官—Tympanate • 在解剖與功能上可劃分成3個區域： 1. 鼓膜 (the tympanum) 2. 氣管囊 (the tracheal sac) 3. 鼓膜器 (the tympanal organ)

  5. 鼓膜 (the tympanum) • 鼓膜的厚度可從蟬的1μm至wetas的40-100μm。 • 鼓膜的大小在可從草蜻蛉(green lacewings) 的0.02 mm2(長0.6mm)，至蟬的4 mm2。 • 夜蛾的鼓膜成圓形、均質， 為最簡單的聽覺器官形式。 • 昆蟲的鼓膜可能因厚度不均質或是具有具有一些表皮構造，如一些水生的半翅目昆蟲的鼓膜具有棍棒狀的突起。 • 最複雜的為蝗蟲的鼓膜，可分成四個區域， 每個區域的鼓膜器分別含有特別的感覺毛。

  6. 鼓膜器 (the tympanal organ) • 由chordotonal sensilla (scolopidia)構成 • 在接受聲音訊息時不像其他機械受器會突然 變形，故傳統上被歸類為第一型感覺毛。 • chordotonal sensilla：一種靜纖毛(stereocilium) • 雙極感覺細胞 • scolopale cell • scolopale cap • scolopale rods • attachment cell • 在少數的例子中(尺蠖蛾、蟬、螳螂)， 部份的scolopidia連接至其他較不受聲音振動 影響的構造，此現象的意義仍不明。

  7. 龍眼蟻舟蛾 • 在舟蛾(Notodontid moths)與天蛾(sphinx moths)的鼓膜器只具有一個chordotonal sensilla，蟬具有1300-1500個，primitive pneumorid grasshopper將近2000個。 • 大部分昆蟲的鼓膜器具有50-100個chordotonal sensilla。 • chordotonal sensilla的數量與敏感度 無直接相關。 銀條斜線天蛾

  8. 聲音的傳遞 • 在昆蟲鼓膜不同區域的震動頻率範圍， 使昆蟲能區分不同頻率範圍的聲音， 與哺乳類的耳蝸(cochlea)相似。 • 鼓膜內外的介質通常其密度要相似，以減低 聲音傳入的阻抗(impedance)，故昆蟲的鼓膜下通常為大的氣管或氣管囊與鼓膜緊緊相連， 使鼓兩側皆充滿空氣。 • 草蜻蛉的聽覺器官(位於翅上的翅脈)，與部份 水生的半翅目昆蟲的聽覺器官(位於中胸與後胸)鼓膜內充滿著液體。 • 鼓膜器的功能為將機械訊號轉換成神經訊號。

  9. 聽覺訊息的傳入 • 至今為止所研究昆蟲的聽覺中，傳入的神經很少是同側傳入(ispilateral)的。 • 部份昆蟲的聽覺神經叢就位於該體節中(如蟋蟀、螽斯)。 • 大部分的昆蟲聽覺神經投射至相鄰或 更遠體節的神經節中(如蝗蟲、蟋蟀、 螳螂、寄生蠅)。

  10. 昆蟲聽覺的敏感度 • 最敏感的昆蟲為pneumorid grasshopper， 其聽覺閾值為0-20 dB (20μPa)。 • 大部分具聽覺的昆蟲為30-50 dB。 • 部份的昆蟲敏感度較低(蛺蝶科與 部份螳螂)，為60-70 dB。

  11. 昆蟲聽覺的頻率範圍 • 對於小的動物如昆蟲， 難以聽到低於1-2 kHz的聲音頻率。 • 許多昆蟲(蟋蟀與蟬)能聽到2-6 kHz 的聲音頻率。 • 大部分昆蟲聽的頻率範圍為30-60 kHz，此範圍也是蝙蝠回聲定位的頻率範圍。 • 一些螟蛾(pyralid moths)、螽斯與螳螂可聽到≧100 kHz的頻率範圍。

  12. 聲音方向的判別 • 大部分具有聽覺的動物皆具有兩個耳朵， 以判斷聲音的方向， • 捕食性的螳螂只具有一個耳朵， 位於腹部中線上，無法區別聲音的方向。 • 天蛾的聽覺器官位於口器的中線上， 無法區別聲音的方向。 • 寄生蠅(tachinid flies)具有兩個耳朵， 位於胸部前腹側，相距很近， 但仍能建立聲音的方向性。 • 耳朵在翅上的昆蟲(草蜻蛉與兩個鱗翅目類群)也有類式的問題，目前已知草蜻蛉的聽覺感受不具方向性。

  13. 耳朵的位置 • 昆蟲唯一不長耳朵的地方為頭部兩側。 • 腿、中胸、後胸、腹部、翅、口器皆 可能具有耳朵。 • 昆蟲最常長耳朵之處為胸部尾端至腹部吻端(T2-A2)之間；已知19個類群的周邊聽覺器官有12個屬於此型。 • T2-A2為昆蟲最寬之處，可提供最遠的 耳朵距離，此處鼓膜最不易受傷 且此處具有較大的器官或氣管囊。

  14. 聽覺器官的性別二型性 • 雄蟲能聽，雌性不能。 • 在某些生態環境，雌性飛行能力較低 或更效率的使用飛行。

  15. 已為熟知的例子 1.夜蛾 2.直翅目

  16. 例子一：夜蛾Noctuid moths • 夜蛾(Noctuoidea)包括夜蛾(noctuids)、燈蛾(actiids)、舟蛾(notodontids)等科。 • 夜蛾在解剖上具最簡單的聽覺器官。 • 兩個耳朵位於胸部靠近腹部的背側方。 • 鼓膜厚度為0.5-1.0μm。 • 一般鼓膜器具有兩個chordotonal sensilla， 但舟蛾只具有一個。 • 傳入的感覺細胞有兩個：A1與A2，感應25-50kHz頻率的聲音，A1具較低的閾值。可感應蝙蝠的回聲定位超音波，增加40-50％的存活率。

  17. 例子二：直翅目螽蟴亞目 (Ensifera) • 蟋蟀、螽斯、weta等科。 • 耳朵位於前角的脛節(tibia)的近端。 • 蟋蟀與螽斯每個脛節具有兩個tympana，蟋蟀的前端tympana較不具聲音感應 的功能。 • 鼓膜內側具有大型的氣管延伸，氣管不只具減少聲音組抗的功能，也提供聲音經氣孔到達鼓膜內側的功能。 • 沿著氣管具有頻率辨識的複雜結構。

  18. 蟋蟀的鼓膜運動是決定於鼓膜外的振動與鼓膜內來至同側與對側氣孔的聲音振動， 可幫助聲音方向的分辨。 • 這類昆蟲的鼓膜器不直接連接至鼓膜， 而是 連接至氣管囊。 • 具60-70個chordotonal sensilla (螽斯為20-50個)沿著脛節的長軸分佈，遠端的對高頻率振動 反應，近端的對低頻率的振動反應。 • 在化石的比較研究中，螽斯亞目的聽覺一開始 只作為種間溝通之用，後來在六千五百萬 至八千萬年前回聲定位能力的蝙蝠出現，許多種類出現超音波能力，並且在一些上短翅而 不善飛或無翅的類群發現在演化失去超音波 偵測能力。

  19. 螽斯(Tettigoniidae) • 聲音在氣管中的傳遞速度與頻率無關，但低於聲音在free space的速度。 • 在結構上，鼓膜部分接觸氣管中的空氣，部份與血淋巴接觸。 • 聽覺器官出現在三對腿上；由三個部分組成：subgenual organ, intermediate organ and crista acustica。 • 只有前腳具有偵測聲音的能力。

  20. septum在從近端Crista acutica向遠端 第13或第15個受器細胞區隔氣管成兩區，在Crista acutica遠端，兩個acoustic trachea癒合成一起在中央與遠端脛節 形成大的氣管囊。 • acoustic trachea的dorsal wall與 前、後鼓膜相連，前後鼓膜的位置 相當於內部intermediate organ遠端 與crista acustica。

  21. 最近發現具有聽覺的昆蟲種類

  22. 網翅目(Dictyoptera) • 捕食性的螳螂(Mantoea亞目)。 • 具有單一耳朵。 • 65％的螳螂種類在構造與生理具有聽覺系統。 • 聽覺頻率25-50 kHz(超音波)。 • 最低閾值20-30 dB SPL；大部分種類閾值為40-60 dB SPL，最低閾值75 dB SPL。 • 具強烈的性別二型性，雄性具敏感之耳朵， 雌性聽覺的閾值>90dB，雌性的metathoracic groove較無發育，鼓膜與氣管囊較細小。

  23. 蟑螂 • 蟑螂5個科中，有14種(4 個科)曾被檢視 是否有聽覺器官。 • 5 kHz以上的頻率蟑螂聽不見，但在5 kHz以下的頻率蟑螂可感知。 • 具由subgenual organs ，閾值為55dB SPL (at 1.8 kHz)，大於2 kHz後閾值增加。 • 美洲蟑螂(Periplaneta americana)腿上不具鼓膜，聲音的路徑為六隻腳腿部的氣管系統，而非 表皮骨片的振動或地面的震動，在行為上仍未發現其意義，可能為防禦性的機制。 • 在另一科兩個屬 (Nauphoeta and Gromphadorhina)，聽覺也參與社為性的互動。

  24. 鞘翅目(Coleoptera ) • 虎甲蟲科(Cicindelidae)，Cicindela屬的 昆蟲幾乎(非全部)皆具有聽覺的能力。 • 金龜子科( Scarabidae)具有成對的 聽覺器官。 • Cicindelidae與Scarabidae的聽覺器官演化互為獨立。

  25. 雙翅目(Diptera) • 一些寄生性的蠅類。 • 在寄蠅科(Tachninidae)與麻蠅科 (肉蠅科, Sarcophagidae)兩個科的聽覺器官互為 獨立演化，其結構相似。 • Tachinid的兩個耳朵位於前胸腹中線 相互癒合，緊連頭部 肉蠅 寄生蠅

  26. 在中線上的耳朵 • 雖然螳螂與蠅類皆屬於在中線的耳朵，但其功能有重大的不同。 • 螳螂為單一耳朵具有兩個鼓膜， 生理功能上為一體的(訊息在CNS階層 匯集成一束)。 • 蠅類為兩個耳朵，生裡功能上為分開的，具有由cuticular bar構成的intertympanal bridge，可分別不同方向的聲音來源。

  27. 主要參考資料 • Yager, D. D. 1999. Structure, development, and evolution of insect auditory systems. Microscopy research and Technique. 47: 380-400. • Bangert, M., Kalmring, K., Sickmann, T. Stephen, R., Jatho, M. and Lakes-Harlan, R. 1998. Stimulus transmission in the auditory receptor organs of the foreleg of bushcrickets (Tettigoniidae) I. The role of the tympana. Hearing Research. 115: 27-38.

  28. 謝謝您的聆聽 懇請指教

  29. 衣責翅目 • 蜚蠊目 • 等翅目 • 螳螂目 胸部 • 恐蠊目 • 革翅目 • 直翅目 腳脛節、腹部 • 竹節蟲目 • 紡足目 • 缺翅目 • 嚙蟲目 • 虱毛目 • 半翅目 • 總尾目 • 然翅目 • 鞘翅目 • 廣翅目 • 蛇蛉目 • 脈翅目 翅膀翅脈 • 長翅目 • 蚤目 • 雙翅目 • 毛翅目 • 鱗翅目 胸部、 翅膀翅脈、翅膀基部、口器 • 膜翅目

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