第 19 章代谢总论

第19章代谢总论 • 提问：什么是新陈代谢？ • 新陈代谢——指生物体内一些化学变化的总称，是生物体表现其生命活动的重要特征之一。是由多种酶协同作用的化学反应网络。 • 生物体内酶催化的反应是连续的，前一种酶的作用生成的产物往往是后一种酶的作用底物这种在代谢过程中连续转变的酶促产物称为代谢中间物（或代谢物）。 • 新陈代谢的个别步骤或环节称中间代谢。

新陈代谢的功能： ①从周围环境中获得营养物质；②将外界摄入到体内的营养物质转变为自身所需要的结构元件，即大分子的组成前体；③将结构元件装配成自身的大分子；④形成或分解生物体特殊功能所需的生物分子；⑤提供生命活动所需的一切能量。一、分解代谢与合成代谢从物质代谢来说，新陈代谢包括分解代谢和合成代谢。分解代谢——生物大分子通过一系列的酶促反应步骤，转变为教小的、较简单的物质的过程。合成代谢——生物体利用小分子或大分子的结构元件合成自身生物大分子的过程。同种物质的分解代谢和合成代谢不是可逆的，甚至在细胞内不同的部位进行。有些代谢环节是分解代谢和合成代谢可以共同利用的，称为两用代谢途径。

二、能量代谢 能量代谢——在生物体内，以物质代谢为基础，与物质代谢过程相伴随发生的，是蕴藏在化学物质中的能量转化，统称为能量代谢。生物体的一切生命活动都需要能量。太阳能是所有生物体最根本的能量来源。具有叶绿体的生物，通过光合作用，将光能转变为太阳能。例如，利用CO2合成葡萄糖。能够将无机成分转变为自身营养物质的生物，叫自养生物。靠外界营养物质为生的生物，叫异养生物。异养生物从外界获得的营养物质，并通过分解代谢将它们分解，放出其中蕴藏的能量，用来做功，维持生命活动。这种能够做功的能量称为自由能。机体内捕获和贮存自由能的分子是ATP。

机体在分解代谢过程中产生自由能的过程可大致分为三个阶段：机体在分解代谢过程中产生自由能的过程可大致分为三个阶段： ①由营养物的大分子分解为较小的分子； ②小分子进一步转变为少数几种共同物质，如乙酰-CoA等； ③由柠檬酸循环和氧化磷酸化两个共同途径组成。是形成ATP的主要阶段。以ATP形式贮存的能量可以提供四个方面的需要： ①生物合成； ②生物机体活动及肌肉收缩； ③营养物质逆浓度梯度跨膜运送 ④在DNA、RNA、蛋白质等的生物合成中，以特殊的方式起递能作用。 ATP的生成与分解处于动态平衡中。能够提供能量的核苷酸分子，除了ATP以外，还有GTP、UTP、CTP等。

合成代谢 （同化作用）生物小分子合成生物大分子生物体的新陈代谢需要能量物质代谢能量代谢分解代谢（异化作用）释放能量生物大分子分解为生物小分子新成代谢是物质代谢与能量代谢的统一二者相辅相成，研究物质代谢就是研究能量代谢

三、辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ四、FMN和FAD • 营养物质在分解代谢中释放的化学能，除了用于合成ATP外，还可以氢原子和电子的形式将自由能转移给生物合成的需能反应。具有高能量的氢原子是由脱氢酶催化的脱氢反应产生的。脱氢酶将脱下的氢原子和电子传递给辅酶Ⅰ和辅酶Ⅱ，将氢原子和电子传递给生物合成中需要还原力的反应。此外，FMN和FAD也可以传递两个氢原子和两个电子。

五、辅酶A在能量代谢中的作用 辅酶A（可写为CoA或CoA -SH），分子中含有腺嘌呤、D-核糖、磷酸、焦磷酸、泛酸和巯基乙胺。活泼基团是巯基乙胺的-SH。它在酶促转乙酰基反应中，起着接受或提供乙酰基的作用。乙酰- CoA常用CH3-CO-S CoA表示，或写作乙酰- S –CoA。乙酰基与CoA结合是通过一个硫酯键，这个硫酯键水解是可放出大量自由能。乙酰- CoA 31.38kJ/mol(7.5kcal/mol) ATP 30.54kJ/mol(7.3kcal/mol)

第20章生物能学 • 一、有关热力学的一些基本概念（自学） • 二、化学反应中自由能的变化和含义（自学）

三、高能磷酸化合物 • （一）高能磷酸化合物的概念 • 机体内许多磷酸化合物，当其磷酰基水解时，释放出大量的自由能（一般水解时能释放出5kcal/mol以上的自由能）。这类化合物称为高能磷酸化合物。其释放高能量的化学键叫“高能键”，有符号“~”表示。

（二）高能磷酸化合物及其它高能化合物的类型（二）高能磷酸化合物及其它高能化合物的类型

这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。

4.甲硫键型 S-腺苷甲硫氨酸 P36表20-3列出某些磷酸化合物水解的标准自由能变化

（三）最重要的高能化合物—ATP （1）ATP的分子结构特点与水解自由能的关系 γ β α 酸酐键磷酯键

ATP水解时释放大量的自由能，原因主要有四方面：ATP水解时释放大量的自由能，原因主要有四方面： a、ATP分子结构存在不稳定因素： ① ATP分子内有4个负电荷（ATP4-），产生静电斥力，促使ATP水解成ADP3-，而减弱斥力。 ② ATP分子内存在相反共振现象.由于在相邻的两个磷原子之间夹着一个氧原子，氧原子上存在有未共用电子对，而磷原子因P=O和P-O-间的诱电子效应带有部分正电荷，于是在两个相邻的磷原子之间存在竞争氧原子上的未共用电子的现象，这种作用的结果会影响ATP分子的结构稳定性。

b、ATP水解产物具有更大的共振稳定性，其水解产物ADP3-和Pi的某些电子的能量水平远远小于ATP。b、ATP水解产物具有更大的共振稳定性，其水解产物ADP3-和Pi的某些电子的能量水平远远小于ATP。以无机磷酸为例说明几种能量近似的共振形式： c、H+的低浓度导致ATP4-向分解方向进行。 d、酸酐键溶剂化所需能量小于磷脂键。总的来说：反应物的不稳定性和产物的稳定性或反应物内的静电斥力和产物的共振稳定使ATP水解释放大量能量。

（2）细胞内影响ATP自由能释放的因素 • 细胞的内环境pH在7.0左右，此时ATP、ADP的全部磷酸基团都处于解离状态，而成为多电荷负离子形式，即ATP4-和ADP3-。它们与细胞内大量存在的Mg2+结合。 ATP水解释放的自由能许多因素的影响。 pH值升高时，ATP释放的自由能增加（看教材表20-4）。 Mg2+等二价阳离子存在时，也使ATP释放的自由能增加。

（3）ATP在能量转运中的地位和作用 ①ATP是生物体通用的能量货币。 ②ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。 ATP在传递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但不是能量的贮存者。

磷酸基团往往从磷酸基团转移势能高的物质向势能低的物质转移，如葡萄糖分解为乳酸时释放的大部分自由能，几乎都保留在磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和1,3-二磷酸甘油酸中，在细胞中，这两个化合物通过激酶的作用，以转移磷酸基团的形式，将捕获的自由能传递给ADP而生成ATP。。磷酸基团往往从磷酸基团转移势能高的物质向势能低的物质转移，如葡萄糖分解为乳酸时释放的大部分自由能，几乎都保留在磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）和1,3-二磷酸甘油酸中，在细胞中，这两个化合物通过激酶的作用，以转移磷酸基团的形式，将捕获的自由能传递给ADP而生成ATP。。 • 磷酸基团转移势能在数值上等于其水解反应的ΔG0’。 • . ATP是磷酸基团转移反应的中间载体 PEP 16 14 磷酸肌酸（高能磷酸基团储备物） 12 1，3-二P甘油酸磷酸基团转移势能（kcal/mol) 10 8 ATP 6 6-P葡萄糖 4 3-P甘油 2

（4）磷酸肌酸和磷酸精氨酸及其他贮能物质 神经和肌肉等细胞中ATP含量很低，需由磷酸肌酸转变为ATP后提供能量。比如运动时，肌肉需要大量能量，磷酸肌酸可转变为ATP，而当运动后，又由ATP和肌酸反应合成磷酸肌酸。反应如下，该反应是可逆的，并且接近平衡。磷酸肌酸被称为“ATP”缓冲剂。磷酸精氨酸是无脊椎动物肌肉中的贮能物质，它的作用和磷酸肌酸完全相同，都能在一定时间内给激烈活动的肌肉细胞提供能量需要，并维持ATP的水平。磷酸肌酸和磷酸精氨酸以高能磷酸基团的转移作为贮能物质统称为磷酸原。

（5）ATP断裂形成AMP和焦磷酸的作用 • ATP+H2O AMP+PPi • PPi +H2O 2Pi ΔG0 ’=-7.7(Kcal/mol)=-32.19(KJ/mol) -61.028 KJ/mol ΔG0 ’=-6.9(Kcal/mol)=-28.842(KJ/mol) 意义：萤火虫发光物质的形成由ATP降解为AMP+PPi来提供腺苷酸；为一些接近平衡的反应提供驱动力： ATP+RCOOH+CoA-SH AMP+PPi+RCO-S- CoA ΔG0 ’=0.2(Kcal/mol)=0.836(KJ/mol) （6）ATP以外的其他核苷三磷酸的递能作用

（7）ATP系统的动态平衡 • ATP是生命活动中能量的主要直接供体，因此ATP不断产生又不断消耗， ATP、ADP和AMP的转换率非常高。但他们在机体内总能保持相应的平衡状态，以适应细胞对能量的需求。例如：一个静卧的人24小时内消耗约40公斤ATP。 • 细胞所处的能量状态用ATP、 ADP和AMP之间的关系式来表示，称为能荷，公式如下：能荷= [ATP]+1/2[ADP] [ATP]+[ADP]+[AMP] 腺苷酸库

[ATP]+1/2[ADP] 能荷= [ATP]+[ADP]+[AMP] • 能荷是细胞所处能量状态的一个指标，当细胞内的ATP全部转变为AMP时能荷值为0，当AMP全部转变为ATP时，能荷值为1。 • 高能荷抑制ATP的生成，促进ATP的应用，即促进机体内的合成代谢。 • 大多数细胞的能荷处于0.8-0.95之间。进一步说明细胞内ATP的产生和利用都处于一个相对稳定的状态。

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