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第 4 單元:生活史. Life history of Cetaceans 鯨豚的生老病死. 周蓮香 台灣大學生態學與演化生物學研究所教授. 本著作除另有註明外,採取 創用 CC 「姓名標示 — 非商業性 — 相同方式分享」台灣 2.5 版 授權釋出. 什麼是生活史 (Life history)?. 定義 (SC Stearns 1993) : 生物體一生中必經的幾個明顯的階段 , 特別可以反映出該種生物的生存與生殖策略 (Lincoln et al.1988, Dictionary..)
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第4單元:生活史 Life history of Cetaceans鯨豚的生老病死 周蓮香 台灣大學生態學與演化生物學研究所教授 本著作除另有註明外,採取創用CC「姓名標示—非商業性—相同方式分享」台灣2.5版授權釋出
什麼是生活史(Life history)? • 定義(SC Stearns 1993) : • 生物體一生中必經的幾個明顯的階段,特別可以反映出該種生物的生存與生殖策略 (Lincoln et al.1988, Dictionary..) • 生活史可說是 「生物學的中樞」(the heart of biology),可以解釋並連結生命的多樣性和複雜性。
海豚胎兒 • 快出生的海豚寶寶在母親的子宮中移動,好像它已經出生並在一個私人游泳池中游動。猜猜看,他會在這裡待多久? • 海豚寶寶在母體子宮中的成長過程就像一部動物進化史。在成長到24天時,海豚寶寶胚胎還非常小,就像一個小胚芽,長到大約11個星期左右時,它的鰭上開始出現像人手的骨頭結構,這反應出海豚的祖先在陸地上生的某些特徵。
生活史特徵(Life History Traits) • 出生體長大小 • 成長模式 • 性成熟年齡 • 性成熟體長大小 • 子代數目、大小、性別比 • 各年齡 & 體長大小上的生殖投資 • 各年齡 & 體長大小上的死亡率 • 壽命(longevity, life span)
性別判定(Sex determination) • 齒鯨 • 頭部外型 • 牙齒 • 背鰭 • 腹部生殖裂 • 尾幹腹部隆起 • 鬚鯨 • 外型不明顯 male 生殖孔 肛門裂 肚臍 female 乳腺裂 台灣大學生態學與演化生物學研究所 鯨豚研究室團隊
虎鲸 ♀ : 背鰭鐮刀形 ♂: 背鰭等腰三角形, 直立 ♂的喙部較寬,♀的較窄
抹香鯨 • 分辨抹香鯨雄雌可由尾幹隆起來區分: • 雌性 沒有隆起 • 雄性 有隆起
ㄧ角鯨 & 中喙鯨 • 雄性有齒,雌性沒有或很短。
性成熟判別 • 估計性成熟方式 • 雌性可依卵巢中的黃體與白體形成程度來估計;雄性則可依睪丸重量與睪丸切面判斷是否為成熟。
年齡估計 • 鬚鯨類(mysticetes) • 1955年之前以鯨鬚板判斷年齡。鯨鬚板質地如同人類的指甲,隨著每年生長會形成一層層的紋路;但因攝食容易磨損而產生估計誤差。 • 1955年之後採用耳垢栓判斷年齡。大型鯨種耳道分泌油脂與表皮組織形成耳垢栓,一層一層堆積。至於每年有幾層,是否有季節上的差異,仍須要進行研究。 • 齒鯨類(odontocetes) • 一般均用牙齒切片來判斷年齡。
鬚鯨(Mysticetes) – 鯨鬚板 • 鬚板上會週期性的出現有規律的厚薄交替。厚處形成棱,薄處則為溝,在鬚板表面呈現出條紋狀,就像牛角或魚鱗上的年輪一樣,可用來鑑定鯨的年齡。
鬚鯨(Mysticetes– 耳垢栓(ear plug) • 耳栓位於外耳道的內側,呈延長的圓錐形,它是由表皮的角質層所蛻落的細胞和脂質構成,比人的耳垢脂質少,角化程度高。 • 鬚鯨的耳垢栓蠟質層會持續增加,可用分層的程度來判斷年齡。
齒鯨Odontocetes–牙齒切片 • 象牙質(dentine)和膠泥質(cementum)有山型層紋,這種層狀物是由狹窄透明的部份和寬闊不透明的部份共同組成的,一組層狀物代表一年;可是對於海豚科來說,其牙齒的象牙質會隨著年齡的增長而停止發育,膠泥質的年輪寬度又過窄,導致年齡越大就越難解讀。 台大鯨豚研究室
齒鯨的年齡 • 辨別年齡方法:牙齒斷面 • 生長層組(GLG: Growth layer group) 使用齒質(象牙質)的GLG 偶用白堊質(膠泥質) • 1年=多少 GLG • Exp: 對寶寶注射四環素(tetracycline), 當再捕獲時可用UV光追蹤牙齒內的成分累積程度來判斷年齡。 台大鯨豚研究室
壽命 (Longevity, Life span) • 鯨魚概略 • 最大者: 90-100+歲 • 一隻約185歲的雄北極鯨,依據身上的捕鯨矛出產年分來判斷其壽命約已將近200年。 • 一般:50-70歲 • 小型:20-40歲
鯨豚子孫繁衍的特色 – 生殖獨特點 • 每次只能生一胎(偶爾有雙胞胎,但存活率很低) • 初生兒體型非常大 • (約佔母親體長1/3~1/2 BL) • 繁殖有季節性 • 鬚鯨有,齒鯨不明顯。
生殖獨特點 • 繁殖有明顯的季節性變化,與氣候季節變化以及食物供應量有關。 • 受限於繁殖季 • 在熱帶及亞熱帶地區繁殖季較長
生殖獨特點 • 鬚鯨每年遷徙,在極區覓食,在熱帶繁殖。 • 小鬚鯨&長須鯨 – 短距離遷移 • 熱帶至溫帶 • 灰鯨&大翅鯨 – 長距離遷移 • 熱帶至極區 • 北極鯨(弓頭鯨)& 少數小型齒鯨覓食與繁殖都在極區不會遷徙。
鬚鯨的生殖 • 大部份種類為一年一次排(Spontaneous ovulator) • 懷孕期將近一年 (10~12月) • 例外:灰鯨約13~14個月
鬚鯨的生殖 • 胎兒與幼鯨的成長 • 成長速度比其他哺乳類動物快,尤其在懷孕末期。 • 新生兒體型相對較大、長得快。 • 哺乳期:5~7個月 • 最小生殖週期為 2~3 年,或更長。 • 媽媽的能量花費高
鬚鯨的生殖 • 媽媽的能量花費高: • 超大寶寶(佔母親體長的1/3~1/2), 胎兒成長速度呈指數型成長,非常快速。 • 母親能量淨耗費 (懷孕+哺乳) = • 完全成熟長須鯨母親的19% (1/5) • 剛成熟個體母親的26% (1/4) (Lockyer 1981)
鬚鯨生活史 • 懷孕期多久? • 10-12個月 • 哺乳期多長? • 5-7個月 • 生產間隔多久? • 2-3年 • 幾歲性成熟? • 5-12歲 • 壽命? • 50-120年
齒鯨的生殖 • 不如鬚鯨有明顯季節性,但是有生殖高峰。 • 懷孕期 • 大部分的齒鯨:10~12個月 • 以烏賊為主食者:15~17 個月
齒鯨的生殖 抹香鯨 • 北方族群在春天繁殖,南方族群在秋天繁殖,沒有有基因交流(interbreed)。 • 懷孕期:15~16 (19)個月,夏季生產。 • 哺乳期變異: • 通常是2年,(吸奶最長達:雌 7.5年 雄 13年) • 哺乳期長短與母親年齡呈正相關 • 共同哺育
齒鯨的生殖 • 性成熟的年齡: • 變異大,3年~16年 (鼠海豚 vs. 虎鯨)。 Ex. 小型海豚:雄 7~11,雌 5~8 年。 Ex. 抹香鯨 • 雌:7~12年 • 雄:性成熟(sexual maturity) 18~19年,社會性成熟 (social maturity) 26年才有資格進行交配。
齒鯨的生殖 • 哺乳期難估計,一般採用: • 捕獲的最大幼兒 • 幼兒胃中的乳糖殘留證據 • 比例:哺乳期 / 懷孕期 = 哺乳中雌體數目 / 懷孕雌體數目 • 生產間隔 • 至少兩年 (懷孕 + 哺乳)
齒鯨的生殖 • 生殖補償(Reproduction compensation): 當人類大量獵捕造成生殖參數改變,生殖年齡降低。 • Ex. 日本捕鯨,條紋海豚被大量捕捉後,懷孕率增高,哺乳期變短。
齒鯨生活史 • 懷孕期: • 10-12 個月(小型),15-17個月 (大型) • 哺乳期: • 18-24個月,(抹香鯨19-42個月) • 生產間隔: • 2-3年,大型種類 3-10年 • 性成熟年齡: • 雌 5~8 年,雄 7~11年 (抹香鯨: 雌:7~12 年,雄:9~11 年)
齒鯨生活史 • 壽命: 20+ ~ 70+ • 大型:60-80歲,抹香鯨、貝氏喙鯨 • 中型:30-60歲 • 小型:20-30歲 • 最小者:15-20歲,porpoise、kogia
死亡 可能原因: • 天敵獵食 • 寄生 & 疾病 • 擱淺 & 意外
死亡原因 • 主因: 捕獵、寄生蟲、疾病(Predation, parasitism, disease) • 副因: 中毒、缺乏食物、營養來源不足(poisoning, starvation, inadequate nutrition)
天敵獵食 • 天敵很少,可能的天敵有: 鯊魚、虎鯨、偽虎鯨、人類。 • 身上普遍具有傷口: • Ex. 3~18% 的個體身上傷口為鯊魚造成 • Ex. 33% 大翅鯨在紐芬蘭具鯊魚傷口 • 其他原因 • 也可能是種內個體彼此排擠造成 • 也可能是被授獵物弄傷,ex.烏賊觸手
寄生 & 疾病 • 外部寄生,附生物,片利共生 (+, 0) Ex. 鯨蝨(whale lice) 片腳類動物(amphipod);甲殼綱動物 (crustacean),對鯨種具有專一性。
寄生 & 疾病 Ex. 藤壺(barnacle)沒有種類專一性 常見於大翅鯨,灰鯨 & 露脊鯨,偶見於抹香鯨
寄生 & 疾病 • 大量內部寄生:線蟲、條蟲、 吸蟲。 • 非致命性,但會影響出生率及死亡率。
擱淺 & 意外 • 只能由死亡個體的資料進行分析 • 擱淺意外死亡種類: • 受到嚴重寄生 • 船隻馬達造成外傷, • 漁業誤捕 • 新生鯨豚迷航 • 其他原因
擱淺 & 意外 造成擱淺的可能原因: • 受到嚴重寄生 • Ex. Walker 1981加州,43隻擱淺鯨豚,91% 腦損害。 • 吸蟲(trematode)導致氣竇:內耳腦聲納功能擱淺
擱淺 & 意外 • 集體擱淺可能種類與原因: • 主要種類:領航鯨、抹香鯨、偽虎鯨、瓜頭鯨。 • 特徵:社群連結強, • 住在遠洋 (不諳淺水因為追食物, 磁場干擾等而進入淺水區) • 常重複擱淺, 難救援
製作團體 • 本教材由台灣大學生態學與演化生物學研究所,鯨豚研究室製作。 • 台大生態學與演化生物學研究所:http://ecology.lifescience.ntu.edu.tw/index.htm • 鯨豚研究室聯絡電話:02-3366-2468