Cha ne respiratoire et oxydation phosphorylante
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Cha î ne respiratoire et oxydation phosphorylante. La cha î ne respiratoire Les composants de la cha î ne La théorie chimiosmotique Structure et fonction de l ’ ATPase mitochondriale Syst è mes navette de NAD/NADH Agents d é couplants. Formation de NADH et FADH 2. Oxydation phosphorylante.

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Presentation Transcript
Cha ne respiratoire et oxydation phosphorylante
Chaîne respiratoire et oxydation phosphorylante

La chaîne respiratoire

Les composants de la chaîne

La théorie chimiosmotique

Structure et fonction de l’ATPase mitochondriale

Systèmes navette de NAD/NADH

Agents découplants



Oxydation phosphorylante
Oxydation phosphorylante

  • Synonymes

    • Phosphorylation oxidative

    • Phosphorylation couplée aux oxydo-réductions

  • L ’oxidation phosphorylante se trouve exclusivement dans les mitochondries

  • (un pareil mécanisme se trouve encore chez les procaryotes et les chloroplastes)

  • Fonction: libérer l ’énergie d ’oxidation complète de pyruvate en CO2 et H2O pas d ’un seul coup, mais d ’une façon contrôlée, permettant la synthèse d ’ATP


  • Mitochondries
    Mitochondries

    • Le nombre de mitochondrie par cellule varie énormément:

      • Trypanosome: 1

      • Levure: 1-10

      • Muscle blanc: peu (glycolyse)

      • Muscle rouge: nombreuses (oxidation phoshorylante)

      • Foie: 5000

  • Dimensions:

    • diamètre de 0.2-0.8 µm

    • longueur de 0.5-1.5 µm

  • Constituants:

    • membrane externe

    • membrane interne

    • espace intermembranaire

    • crêtes

    • matrice



  • Caractéristiques des complexes protéiques de la chaîne respiratoire de transport d ’électrons dans la mitochondrie


    Oxydation phosphorylante1
    Oxydation phosphorylante respiratoire de transport d ’électrons dans la mitochondrie


    Composants de la cha ne respiratoire
    Composants de la chaîne respiratoire respiratoire de transport d ’électrons dans la mitochondrie

    • Protéines avec un ou deux centres fer-soufre

    • Protéines à FMN

    • Ubiquinone

    • Cytochromes


    Ferr doxine et le centre actif d une prot ine fer soufre
    Ferrédoxine et le centre actif d ’une protéine fer-soufre

    • Ferrédoxine est une protéine d ’une masse de 6000 dalton. La protéine contient 8 Fe et 8 S dans deux sites actifs [4 Fe - 4 S]. Le site actif a une structure en forme de cage.

    • Les ferrédoxines sont des transporteurs à deux électrons. Un électron par site actif. La charge des électrons se répartit entre les atomes de soufre et de fer.

    • La forme oxidée: 2Fe2+ + 2Fe3+

      réduite: 3Fe2+ + 1Fe3+

    • High potential iron protein (HiPiP)

      oxidée: 1Fe2+ + 3Fe3+

      réduite: 2Fe2+ + 2Fe3+

    Ferredoxine de Peptococcus aerogenes



    Composants de la cha ne respiratoire 3
    Composants de la chaîne respiratoire (3) fer-soufre

    • Les cytochromes

      • Cytochrome b (560 nm)

      • Cytochrome c (550 nm)

      • Cytochrome c1 (553 nm, complex III)

      • Cytochrome a (600 nm, complex IV ou cytochrome oxidase)

      • Cytochrome a3 (600 nm, complex IV ou cytochrome oxidase)


    Quelques caract ristiques des cytochromes
    Quelques caractéristiques fer-soufredes cytochromes


    Dans la cha ne respiratoire les porteurs d hydrog ne et d lectrons alternent
    Dans la chaîne respiratoire les porteurs d ’hydrogène et d ’électrons alternent

    • Porteurs d ’hydrogène

      porteur + 2H porteur -H2

    • Porteurs d ’électrons

      porteur - Fe3+ + H porteur -Fe2+ + H+

    • Quand des porteurs d ’électrons sont réduits par des porteurs d ’hydrogène, des protons sont libérés

    • Par contre, pendant la réduction des porteurs d ’hydrogènes par des porteurs d ’électrons, des protons sont utilisés



    Nadh ubiquinone oxydoreductase complexe i
    NADH:ubiquinone oxydoreductase (complexe I) et d ’électrons alternent

    Sazanov et al. 2006


    Polypeptide -fold and electron transfer distances in QFR (similaire au Complexe II)

    Iverson, T. M. et al. J. Biol. Chem. 2002;277:16124-16130


    Complexe iii
    Complexe III (similaire au Complexe II)


    Ubiquinone cytochrome c oxydoreductase complexe iii
    Ubiquinone:cytochrome c oxydoreductase (complexe III) (similaire au Complexe II)

    Cyt c

    Hème c1

    FeS

    Hème bL

    Hème bH

    Lange and Hunte, 2002


    Complexe iv cytochrome c oxidase
    Complexe IV (similaire au Complexe II)Cytochrome c oxidase


    Le potentiel de r duction
    Le potentiel de réduction (similaire au Complexe II)

    • Aréd Aox + 2 e-

    • Box + 2 e- Bréd

    • Aréd + Box Aox + Bréd

    • ∆G°’ = -nF∆E°’

    • ∆E°’ = -2,3 log Kéq Equation de Nernst

    • ∆E = ∆E°’ -2,3 log

    • ∆E = ∆E°’ logQ

    RT

    nF

    RT

    [Aox][Bréd ]

    [Aréd][Box]

    nF

    0,059

    n


    Potentiels de r duction standard
    Potentiels de réduction standard (similaire au Complexe II)

    Demi-réaction de réduction E°’(V)

    1/2O2 + 2H+ + 2e- ---> H2O 0,82

    Fe3+ + e- ---> Fe2+ 0,77

    Cytochrome a, Fe3+ + e- ---> Fe2+ 0,29

    Cytochrome c, Fe3+ + e- ---> Fe2+ 0,25

    Ubiquinone (Q) + 2H+ + 2e- ---> QH2 0,10

    Cytochrome b, Fe3+ + e- ---> Fe2+ 0,08

    Fumarate + 2H+ + 2e----> Succinate 0,03

    Oxaloacétate + 2H+ + 2e----> Malate -0,17

    Pyruvate + 2H+ + 2e----> Lactate -0,18

    FMN + 2H+ + 2e----> FMNH2 -0,22

    FAD + 2H+ + 2e----> FADH2 -0,22

    NAD + 2H+ + 2e----> NADH + H+ -0,32

    Ferrédoxine, Fe3+ + e- ---> Fe2+ -0,43

    2H+ + 2e----> H2 -0,42


    Architecture de la cha ne respiratoire
    Architecture de la chaîne respiratoire (similaire au Complexe II)


    Oxydation phosphorylante2
    Oxydation phosphorylante (similaire au Complexe II)

    • La théorie chimiosmotique (Peter Mitchell, 1960; Prix Nobel, 1978)


    La force proton motrice p est exprim en volt
    La force proton motrice ∆p est exprimé en volt (similaire au Complexe II)

    • ∆Gchim = 2.3 n RT (pHint-pHext)

    • ∆Gélec =n F∆ Y

    • ∆G = ∆ Gchim + ∆Gélec = 2.3 n RT (∆pH) + n F∆ Y

    • ∆G / n F = ∆ Y + (2.3 RT (∆pH) / F)

    • Z = 2.3 RT /F (Z = 59 mV à 25°C)

    • ∆p = ∆ Y + Z ∆pH

    • A pH 7 et 30°C


    La force proton motrice p
    La force proton motrice ∆p (similaire au Complexe II)

    • DP consiste de deux composants:

      • 1. Le potentiel de membrane (Dy)

      • 2. Le gradient de protons (DpH)

  • Les valeurs typiques pour les mitochondries sont:

    pH = 0,75

    Dy = 0,14 VDp = Dy + ZDpH = 0,14 V + (0,059 V)x (0,75) = 0,18 V = 180 mV

  • Chez E.coli (à pH = 6)

    pHint = 7.8

    Dy = 95 mV

    Dp = 200 mV


  • Mécanisme de synthèse d ’ATP par intermédiaire de ∆p (similaire au Complexe II)

    H+ H+ H+ H+

    H+ H+ H+

    F1 ATPase ou ATP synthase

    H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+

    H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+

    H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+

    H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+

    H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+

    H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+


    Visibilit des particules f1
    Visibilité des particules F1 (similaire au Complexe II)


    Structure de l ’ATPase mitochondriale (similaire au Complexe II)



    Moteur mol culaire d atpase
    Moteur moléculaire d’ATPase (similaire au Complexe II)


    An animation showing why the F1 motor is rotating counter clockwise and how the chemical reaction and the rotation are coordinated by two switches: switch 1 (red) controls the ATP binding; switch 2 (blue) controls the phosphate release.



    A perspective view of alpha3 beta3 gamma in cartoon display (frames are generated using Molscript).


    Grt video of atp synthase
    GRT video of ATP synthase (frames are generated using Molscript).

    Available from YouTube

    http://www.youtube.com/watch?v=uOoHKCMAUMc


    Mode d action de deux agents d couplants
    Mode d’action de deux agents découplants (frames are generated using Molscript).

    • Fig. 4.12, 4.13


    Respiration par mitochondries isol es
    Respiration par mitochondries isolées (frames are generated using Molscript).

    Inhibiteurs de la respiration mitochondriale

    Rotenone complex I

    Amytal ,,

    Malonate Complex II

    Antimycine Complex II

    Cyanure Complex IV

    Azide ,,

    CO ,,

    H2S ,,

    Oligomycine ATPase


    Les syst mes navette assurant l oxydation du nadh du cytosol 1
    Les systèmes navette assurant l ’oxydation (frames are generated using Molscript). du NADH du cytosol (1)


    Les syst mes navette assurant l oxydation du nadh du cytosol 2
    Les systèmes navette assurant l ’oxydation (frames are generated using Molscript). du NADH du cytosol (2)


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