MECANISME DE CONTRACTION DU MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE

1. MECANISME DE CONTRACTION DU MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE

2. PLAN DEFINITION �GENERALITES STUCTURE DE LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE. I- Structure g�n�rale : muscle au repos - microscopie optique - microscopie �lectronique II- Muscle contract� BIOCHIMIE DE LA CONTRACTION I- Structure des 4 prot��nes contractiles II-M�canisme de la contraction PHENOMENES ELECTRIQUES DE LA CONTRACTION 1- Le stimulus nerveux et la contraction 2- Propri�t�s de la membrane sarcoplasmique 3- Couplage �lectro-m�canique: couplage excitation-contraction . MECANISMES ENERGETIQUES DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE 1- Les sources d��nergie 2- Aspects �nerg�tiques LES TYPES DE CONTRACTION SOMMATION DES CONTRACTIONS ET TETANOS LA CONTRACTILITE MUSCULAIRE 1- Relation tension-longueur 2- Relation vitesse-force TRANSMISSION NEURO-MUSCULAIRE LA REGULATION

3. DEFINITIONS - GENERALITES 3 types de muscle : - muscle lisse - m.cardiaque : m.stri� � contraction involontaire - m.stri� squelettique : contraction volontaire

4. La contraction est la propri�t� qu�� le muscle de : la longueur de ses fibres : contraction isotonique . - d�exercer une tension sur ses insertions : contraction isom�trique .

5. Le muscle convertit de l��nergie potentielle chimique ( de l�ATP : produit du m�tabolisme cellulaire des nutriments ) en travail m�canique et en chaleur .

6. STRUCTURE DE LA CELLULE MUSCULAIRE STRIEE I- Structure g�n�rale : muscle au repos . Muscle = groupe de faisceaux musculaires . 1 faisceau = des milliers de fibres musculaires . La fibre musculaire est la cellule musculaire . . Les fibres musculaires sont entour�es de tissu conjonctif qui formera le tendon.

8. 1- microscopie optique - La cellule musculaire est une cellule cylindrique : . L : jusqu�� X cms . l : 10 � 100 microns - Elle est entour�e d�une membrane cellulaire = le sarcolemme (qui re�oit et transmet le message nerveux) Le liquide cytoplasmique s�appelle le sarcoplasme qui contient : . X noyaux (cellule multinucl�e) . mitochondries ( centrale d��nergie de la cellule ) . La myoglobine (pigment respiratoire qui stoke et diffuse l�O2 ) - les myofibrilles = partie contractile :

9. Les myofibrilles - 1 � 3 microns d��paisseur. - compos�es de myofilaments pr�sentant une succession de bandes alternativement sombres et claires qui sont au m�me niveau d�une myofibrille � l�autre d�o� l�aspect stri� transversalement de la cellule musculaire . - on distingue : . une bande sombre � A � partag�e en deux � bandes par une �troite zone claire : zone H . . une bande claire � I � partag�e en 2 par une bande fonc�e , la strie � Z � qui passe d�une fibrille � l�autre dans toute la largeur de la fibre et s�attache de chaque c�t� du sarcolemme. L�ensemble des bandes situ�es entre 2 stries � Z � est d�nomm� sarcom�re : unit� histologique et physiologique du muscle stri� de 2 � 3 microns de longueur au repos

11. 2- microscopie �lectronique - la bande � I � = filaments fins de 6 � 7 mm de diam�tre qui s�ins�rent sur la ligne � Z � . - la bande � A � est essentiellement constitu�e par les filaments �pais dispos�s parall�lement . ces 2 types de filaments se superposent vers le centre laissant un espace clair au milieu du sarcom�re , l� o� les filaments �pais se trouvent seuls (bande � H � ) . - le sarcolemme s�invagine au niveau de chaque sarcom�re pour former un r�seau tubulaire transverse (syst�me � T � r�gion charni�re du couplage excitation-contraction ). - la microscopie �lectronique permet de d�celer la pr�sence d�un syst�me membranaire inter fibrillaire complexe : le r�ticulum sarcoplasmique ( principal r�servoir de Ca++ libre dans la cellule musculaire stri�e).

13. II � Muscle contract� au cours du racourcissement du muscle,on constate au niveau cellulaire : - un retr�cissement du sarcom�re aux d�pens des bandes � I � et � H � qui diminuent , la bande � A � est inchang�e . - la longueur minimale du sarcom�re est de 1,6 micron , ce qui correspond � la longueur des filaments �pais ( bande � A � ). - la longueur des 2 filaments reste constante au cours de la contraction, il se produit donc un glissement des filaments fins et �pais.

15. BIOCHIMIE DE LA CONTRACTION 1- Struture des 4 prot��nes : - myosine - actine - troponine - tropomyosine

16. La myosine - 300 � 400 mol�cules assembl�es � la maniere d�une torsade = filament �pais . - PM : 500 000 - forme de canne de hockey : . le manche formant le corps du filament . la crosse faisant saillie � l�ext�rieur - les caract�ristiques majeures de la myosine sont : . son activit� ATPasique ( niv. crosse ) . son affinit� pour l�actine

17. L�actine - long polym�re d�actine monom�re globulaire � G �. - compose le filament mince en forme de double h�lice. - PM : 42000 - les filaments d�actine sont attach�es par une de leurs extr�mit�s � la strie � Z �. - le monom�re d�actine pr�sente une grande affinit� pour : .les autres mol�cules d�actine .la t�te de la myosine .la tropomyosine

19. Les prot��nes d�tes r�gulatrices - la tropomyosine . filamentaire , fortement h�lico�dal. .se trouve encastr�e dans le filament mince. . bloque les sites de liaison actine-myosine=verrou la troponine . situ�e tous les 40nm le long du filament mince. . actions: .inhibe en permanence l�interaction des 3 autres prot��nes en l�absence de Ca++ (inhibition de l�activit� ATPasique de la t�te de la myosine). .fixe le Ca++ lib�r� par le r�ticulum sarcoplasmique. La fixation du Ca++ sur la troponine entraine la contraction en levant l�inhibition exerc�e en permanence par le complexe troponine

21. Autres prot��nes Des brins fins d�une prot��ne g�ante �lastique , la � titine � ou � connectine �, qui ne sont pas visibles en microscopie optique , longent dans les 2 directions � partir de la ligne M les filaments �pais jusqu�aux extr�mit�s du sarcom�re . La connestine est la plus grosse prot��ne de l�organisme et comporte pr�s de 30.000 AA . Elle a 2 r�les importants : 1- avec les prot��nes de la ligne M elle stabilise la position respective des filaments fins et �pais. 2- en agissant comme un ressort elle contribue fortement � l��lasticit� du muscle ( quant un muscle a �t� �tir� par une force externe , la connectine favorise son retour � sa longueur de repos une fois que la forrce n�est plus appliqu�e,ce qui est analogue au jeu d�un ressort)

23. 2 � M�canisme de la contraction a) Description du ph�nom�ne. - attachement de la � crosse � de la myosine sur l�actine , suivi d�une rotation des ponts entrainant un petit glissement des filaments ( quelques nm ). - les ponts se d�tachent et se r�attachent un peu plus loin sur le filament fin en recommen�ant le cycle. - la r�sultante est un racourcissement du sarcom�re qui rapproche les 2 lignes � Z � vers son centre. - n�cessit� d��nergie fournie par l�hydrolyse de l�ATP (s�te ATPasique de la t�te de la myosine). b) Signal de d�clenchement de la contraction. - augmentation de la [c] intracellulaire de Ca++ - rappel: en l�absence de Ca++ et en pr�sence de tropomyosine la troponine inhibe la formation de ponts A/M . - le Ca++ en se liant � la troponine l�ve cette inhibition et rend possible le glissement. Le Ca++ agit en tant que d�r�presseur de la troponine.

26. PHENOMENES ELECTRIQUES DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE 1 � Le stimulus nerveux et la contraction. - rh�obase : le plus faible courant � d�but brusque capable d�exciter le muscle. - chronaxie : temps de passage d�un courant d�intensit� double de la rh�obase n�cessaire pour obtenir le seuil de contraction. - le PA nerveux est une d�polarisation de la membrane axonique ( - 80mV � +20mV) par modification de la perm�abilit� membranaire au Na+ puis au K++. - cette d�polarisation se propage le long de l�axone jusqu�� l�extr�mit� pr�-synaptique o� elle d�clenche la lib�ration d�un neuro- transmetteur .

27. 2 � Propri�t�s de la membrane sarcoplasmique. - les propri�t�s �lectriques du sarcolemme sont similaires � celles de la membrane axonale - un PA est d�clench� par un ph�nom�ne de d�polarisation qui peut se produire soit physiologiquement au niveau de la plaque motrice soit en face de l��lectrode lorsque l�on stimule la fibre �lectriquement. - PA du � des modifications successives de la perm�abilit� membranaire au Na+ et K+ . - ce PA propag� a une forme voisine du PA nerveux mais se diff�rencie de lui par l�existence d�un retard consid�rable de la repolarisation compl�te qui dure autant de temps que la contraction. - la vitesse de propagation du PA musculaire est de 2 � 4 m/s - le caract�re de � tout-ou-rien � de la secousse isol�e est la cons�quence de la qualit� � tout-ou-rien � de la variation du potentiel de membrane . - le potentiel de membrane se propage : . tout le long du sarcolemme . � l�int�rieur de la cellule par les invaginations de la membrane cellulaire , les tubules transverses ( syst�me en � T � ). . grace au syst�me en � T � le PA musculaire active active directement et simultan�ment chaque sarcom�re . - la r�ponse musculaire se fait apr�s un temps de latence correspndant � : . la conduction nerveuse . la jonction neuro-musculaire . la conduction intramusclaire

28. La dur�e du PA d�une fibre musculaire est de 5ms alors que la dur�e du PA d�une fibre nerveuse est de 1ms

29. 3 � Couplage �lectrom�canique ou couplage excitation-contraction - l�onde de d�polarisation se propage en surface sur toute la fibre musculaire , dans les tubules transverses conduisant ainsi l�excitation en profondeur . - la d�polarisation des tubules transverses d�termine une lib�ration de Ca++ du r�ticulum sarcoplasmique. - les ions Ca++ diffusent � l�int�rieur des myofibrilles d�clenchant la contraction des prot�ines par combinaison avec la troponine, l�ATPase de la myosine fournissant l��nergie ( ATP ? ADP + phosphate inorganique +E ) - la relaxation des prot��nes contractiles et du muscle est due au recaptage actif du Ca++ cytoplasmique par le r�ticulum sarcoplasmique , recaptage actif par une pompe � Ca++ consommant de l�ATP et qui assure une [c] du Ca++ � l�int�rieur des membranes du r�ticulum plus de 1000 fois sup�rieure � celle du sarcoplasme . - grande stabilit� des ponts A / M en l�absence d�ATP . - l� ATP est donc indispensable pour les processus d�association et de dissociation des prot��nes contractiles.

31. MECANISME ENERGETIQUE DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE 1 � les sources d��nergie L� �nergie m�canique de la contraction musculaire provient directement de l��nergie chimique ( ATP ) . Pendant l�activit� musculaire , la r�g�n�ration de l�ATP se fait suivant 3 voies : a) r�action coupl�e de l�ADP avec la cr�atine-phosphate : - au d�but de l�activit� musculaire,l�ATP emmagasin� dans les muscles est consomm� en 6 sec. environ. -puis ADP + cr�atine phosphate ATP ( la cr�atine phosphate est un compos� � haute �nergie emmagasin�e dans les muscles action de la cr�atine kinase ) puissance musculaire maximale pendant 10 � 15 sec. b) respiration cellulaire ana�robie = la glycog�nolyse la r�serve musculaire de glycog�ne est transform�e en acide lactique 3 mol. d�ATP / mol. de glycog�ne effort musculaire pendant 30 � 40 sec. c) respiration cellulaire a�robie = phosphorylation oxydative du glucose et des acides gras. . indispensable pour que l�effort soit maintenu . si contraction lente ou repos : d�gradation des acides gras . si contraction plus soutenue: glucose + O2 CO2 + eau 36 � 38 mol. d�ATP/mol glu.

32. 2 � aspects �nerg�tiques - la contraction musculaire s�accompagne d� un �chauffement musculaire mesur� par thermom�tre ou aiguille thermom�trique - la d�pense �nerg�tique est de 2500 � plus de 6000 cal/j dont la part musculaire est de 40% au repos et de + de 80% en activit�. - simultan�ment les �changes gazeux augmentent de + de 20 fois. - on distingue : . la chaleur de repos ( 20 � 40 % du MB ) due au fonctionnement des pompes � Na+ / K+ et Ca++ . la chaleur initiale c�est celle de la contraction le rendement m�canique de la contraction musculaire est faible 20 � 25% soit 75 � 80% en chaleur. . la chaleur retard�e : chaleur de relaxation et de reconstitution des stocks d��nergie

33. LES TYPES DE CONTRACTION Deux modalit�s de contraction. - isotonique = dynamique . diminution de la distance entre les points d�attache osseux . tension constante . muscle r�alise un travail - isom�trique = statique . pour �viter le d�placement d�un segment corporel . longueur constante

34. SOMMATION DES CONTRACTIONS ET TETANOS Les potentiels d�action moteurs se succ�dent en restant distinct les uns des autres alors que les ph�nom�nes m�caniques s�additionnent aboutissant , si la fr�quence est suffisante (sup�rieure � 50 c/sec ) , � un t�tanos. Il y a donc continuit� des ph�nom�nes m�caniques et discontinuit� des ph�nom�nes �lectriques. La p�riode r�fractaire �lectrique beaucoup plus courte que celle de la fibre musculaire , permet de r�-exciter la fibre nerveuse avant la disparition de la r�ponse au 1er excitant. - la force d�velopp�e peut �tre 4 fois sup�rieure � celle de la secousse isol�e.

35. LA CONTRACTILITE MUSCULAIRE (1) Elle peut s�exprimer par 2 relations : 1 � relation tension-longueur pour un muscle on peut d�finir : . sa longueur d��quilibre = longueur d�un muscle d�sinc�r� et en l�absence de toute stimulation. . sa longueur de repos = lorsqu�il est normalement ins�r� sur le squelette par l�interm�diaire de ses tendons , il est l�g�rement sous tension. Si la longueur initiale est ~ de 20% sup�rieure � la longueur d��quilibre ,la tension isom�trique apr�s stimulation est maximale . 2 � relation vitesse-force plus la vitesse de contraction est rapide moins la force d�velopp�e est grande.

39. LA CONTRACTILITE MUSCULAIRE (2) - les contractions qui d�butent isotoniquement et finissent isom�triquement ou inversement sont nombreuses , par exemple : . avant de soulever un poids la contraction reste sans raccourcissement jusqu�� ce que la tension t�tanique atteigne la charge . puis surpasse la charge ( d�placement ) . puis � nouveau contraction isom�trique pour la maintenir � la hauteur voulue. - idem pour le c�ur : la premi�re partie de la systole est isom�trique puis �vacuation isotonique .

40. LA TRANSMISSION NEURO-MUSCULAIRE Elle fait se succ�der au niveau de la plaque motrice : - un ph�nom�ne �lectrique - un ph�nom�ne biochimique ( A.C ) - un ph�nom�ne �lectrique

41. LA REGULATION Concept d�unit� motrice : - c�est l�ensemble constitu� par un motoneurone a de la corne ant�rieure , de son axone et de toutes les fibres musculaires qui en d�pendent . - l�unit� motrice est variable : . 15 fibres pour l��il . 1700 pour le sol�aire - chaque unit� motrice est un palier de contraction. unit� motrice = unit� fonctionnelle La gradation de l�intensit� de la contrction musculaire est assur�e : - par la variation du nombre d�unit�s motrices ( recrutement ). - par la fr�quence de leur stimulation .