第四章 植物呼吸作用 第一节 呼吸作用概念及生理作用

1. 第四章 植物呼吸作用 第一节 呼吸作用概念及生理作用 一、呼吸作用概念 是指生活细胞内的有机物质在一系列酶的参与下，逐步氧化分解形成简单物质并释放能量的过程。有两类： 1、有氧呼吸 指生活细胞吸收大气中的O2，将体内的有机物彻底氧化分解，形成CO2和H2O并释放能量的过程。碳水化合物、脂肪、蛋白质、有机酸都可成为呼吸底物。 C6H12O6+6O2 6CO2 +6H2O +686 Kcal 其特点为：（1）有O2的吸收。2）有机物彻底氧化分解，形成CO2和 H2O。（3）释放能量最多。

2. 2、无氧呼吸 指生活细胞不吸收氧气，将底物进行不彻底的氧化，形成不彻底的氧化产物并释放能量的过程。高等植物可产生2种不彻底的氧化产物：酒精和乳酸。 1）酒精发酵：例：贮藏的红薯、苹果、萌发过程中的水稻种子： C6H12O6 2CH3CH2OH（酒精）+ 6CO2 +24 Kcal 2）乳酸发酵：例：甜菜块根、土豆块茎、胡萝卜等： C6H12O6 2CH3CHOHCOOH（乳酸）+18 Kcal 无氧呼吸的特点：（1）不利用O2。（2）底物氧化降解不彻底，有小分子物酒精和乳酸的产生。（3）释放能量少。

3. 二、呼吸作用的生理意义 1、为生命活动提供能量：呼吸作用释放的ATP可为细胞分裂和分化，有机物的合成、转化和运输，矿质的吸收和运输等生理过程提供能量。 2、为其它生物物质的合成提供碳架：呼吸作用过程中的许多中间产物一部分继续参与呼吸碳循环，另一部分可作为合成其它重要有机物的原料。例丙酮酸、α-酮戊二酸、苹果酸等是合成丙氨酸、谷氨酸、天门冬氨酸原料；EMP途径中的丙糖可转化为合成脂肪的甘油；HMP途径中的核糖是合成核酸的原料。 3、与植物的抗病能力有关：1）呼吸作用的某些中间产物可转化为杀菌的植保素，有助伤口愈合的伤素和防感染的木质素等。2）呼吸作用还可分解病菌入侵植物体所分泌的有毒物质。

4. 第二节 植物呼吸代谢途径 一、物质分解的总过程 植物可以利用糖类、蛋白质、脂肪、有机酸等作为呼吸底物进行氧化分解。而糖类是最主要的呼吸底物。物质分解大致分三步。 1、生物大分子分解成小分子有机物 1）淀粉、蔗糖、单糖经EMP途径转变为丙酮酸。 2）蛋白质分解形成各种氨基酸，氨基酸再转化为乙酰CoA、琥珀酰CoA、α-酮戊二酸、草酰乙酸、延胡索酸等。 3）脂肪经脂肪酶水解形成甘油和脂肪酸，脂肪酸再经β-氧化形成乙酰CoA。 2、小分子物经TCA循环，彻底氧化分解，放出CO2和H2O。 3、EMP、TCA途径产生的还原性物质FADH2和NADH2、NADPH2进入呼吸电子传递链，推动氧化磷酸化作用，形成ATP。

6. （一）EMP途径（糖酵解途径） 淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在细胞内被氧化降解成丙酮酸的过程称糖酵解。为纪念三位生化学家Embden、Meyerhof和Parnas的突出贡献，又称EMP途径。整个过程分3个阶段： 1、已糖的活化：具体指由G或F转化为FDP的过程： 已糖激酶 磷酸葡萄糖异构酶 磷酸果糖激酶 D-G + ATP G6P F6P D-F+ATP 磷酸果糖激酶 F6P F1，6P（FDP） 2、已糖磷酸的裂解 FDP的裂解形成1分子PGAld（3-磷酸甘油醛）和1分子DHAP（磷酸二羟丙酮） FDP醛缩酶 FDP PGAld + DHAP

7. 3、形成丙酮酸 1)PGAld 在PGAld脱氢酶和3-磷酸甘油酸激酶作用下形成PGA。 PGAld脱氢酶 (1)PGAld + NAD+ + H3PO4 DPGA(1,3-磷酸甘油酸)+ NADH+H+ PGA激酶 (2)DPGA + ADP PGA(3-磷酸甘油酸)+ ATP(底物水平磷酸化) 2) PGA氧化成丙酮酸 PGA变位酶 (1) PGA G2P（2-磷酸甘油酸） 烯醇化酶Mg2+、Zn2+ (2) G2P PEP（磷酸烯醇式丙酮酸） 丙酮酸激酶 (3)PEP +ADP 丙酮酸 + ATP （底物水平磷酸化）

8. EMP Parthway

9. 1、EMP的细胞定位 细胞质 2、丙酮酸的代谢方向 受O2的控制： 1）在有O2条件下，在丙酮酸脱氢酶催化下形成乙酰CoA，进入TCA循环。 2）在无氧条件下，在动物及有些植物中，丙酮酸在乳酸脱氢酶催化下，被还原成乳酸，称乳酸发酵。 在另一些植物中，丙酮酸先经丙酮酸脱羧酶脱羧，形成乙醛，再在乙醇脱氢酶催化下形成乙醇，称酒精发酵。

10. 3、能量的变化 1分子G经EMP途径，形成2分子丙酮酸，其中要消耗2ATP，另外有4ATP经底物磷酸化形成，净得2ATP。在有O2条件下，EMP产生的NADH2将进入呼吸电子传递链，进行氧化磷酸化产能，而在无O2条件下，PGAld脱氢形成的NADH2用于丙酮酸的还原产生乳酸或用于乙醛的还原，产生乙醇。 4、物质的变化： 1分子G经EMP途径，形成2分子丙酮酸，无CO2的产生。只有在无氧条件下，丙酮酸先经丙酮酸脱羧酶脱羧，才放出CO2。 糖酵解实质上是一个氧化降解过程,但此过程没有O2参与,它所需的氧来自组织内的含氧物质即水和被氧化的糖分子,因此EMP途径也称分子内呼吸。

11. （二）三羧酸循环（TCA Cycle或Krebs Cycle） 在有O2条件下，EMP形成的丙酮酸，先在酮酸脱氢酶催化下形成乙酰CoA。乙酰CoA由细胞质进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环彻底氧化分解，放出CO2和H2O，这一过程称三羧酸循环（Trcarboxylic acid cycle TCA环）。由英国人H. Krebs 首先发现,亦称Krebs Cycle。三羧酸循环的特点为： 1、细胞定位：TCA循环定位于线粒体。除丙酮酸脱氢酶定位于细胞质以外，所有的酶都定位于线粒体。 2、物质的变化：丙酮酸进入TCA循环才脱羧放出3分子CO2，底物中碳的氧化是靠底物和水分子中的氧的氧化来实现的。有3个脱羧位点：丙酮酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱羧酶。

12. 3、共有5次脱氢，4次在线粒体内，另1次为丙酮酸在细胞质内的脱氢。除琥珀酸脱氢酶是以FAD为辅基，其它4种脱氢酶都以NAD为辅酶。1分子丙酮酸经TCA循环彻底氧化共产生4NADH2和1FADH2。由于1G产生2丙酮酸，故1G经EMP和TCA循环彻底氧化共产生10 NADH2和2FADH2。其中2NADH2由EMP途径产生。 CH3COCOOH + 4NAD + FAD + ADP + Pi + 2H2O 3CO2 + ATP + 4NADPH2 + 2FADH2 4、有1个底物磷酸化位点：琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，在形成琥珀酸的同时，可使1分子ADP磷酸化，形成1ATP。1G经EMP和TCA循环，有4ATP经底物磷酸化产生。 5、TCA循环的意义： 1）起代谢枢纽的作用：中间产物连结着植物的蛋白质、脂肪、核酸、糖代谢，为代谢枢纽。 2）是生命活动能量的主要来源。

14. (三) 戊糖磷酸途径（HMP） 在高等植物中，细胞质内的G6P可以不经过EMP和TCA循环氧化。G6P可经6-磷酸葡萄糖脱氢酶直接氧化脱氢形成，再在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下形成核酮糖-5-磷酸，产生NADPH2和CO2，称戊糖磷酸途径（PPP途径），又称已糖磷酸途径（HMP途径）。 1、戊糖磷酸途径代谢过程：2个阶段： （1）氧化阶段： 由G生成RU5P的过程，有3个反应。 已糖激酶 G + ATP G6P + ADP 6-磷酸萄糖脱氢酶 G6P + NADP+ 6-磷酸葡萄糖酸 + NADPH2

15. 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸+ NADP+ 5-磷酸核酮糖 + NADPH2 （2）非氧化性分子内重排阶段： RU5P经S7P、E4P、PGAld、F6P、XU5P的转化，再生G6P。 2、戊糖磷酸途径的反应特点： （1） 细胞定位：细胞质和质体。 （2）有两个特征酶：6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶，都以NADP+为辅酶。还有两个转移碳单位的酶：转酮醇酶（2C）和转醛醇酶(3C)。 （3）需6分子G6P同时参与反应。经6次循环反应，产生6CO2和5分子G6P，再加入1分子G6P，进行下一次循环。

16. HMP Parthway

17. 3、HMP的生理意义 1）HMP代谢中间产物十分活跃，是许多重要生物物质合成的起始物。如R5P、RU5P是组成核酸的原料；E4P、PGA可以合成莽草酸，莽草酸是合成芳香族Aa，又是合成具有抗病作用的多酚物质绿原酸、咖啡酸的原料；S7P、E4P、PGAld、F6P、XU5P也是Calvin循环的中间产物，沟通了与光合作用的联系。 2）提供NADPH2。如脂肪的生物合成需NADPH2，就有HMP提供。 3）HMP的强弱与植物种类、器官、环境条件有关：就器官而言：HMP所占比例：茎>叶>根；年龄而言：老所组织>幼年组织；以环境而言：植物受干旱、伤害、病虫害时HMP会加强（合成抗病物质）。

18. 第三节 生物氧化 一、呼吸电子传递链 有机物质在生物体内进行氧化，包括消耗O2生成CO2和水，释放能量的过程，称生物氧化。呼吸链：就是呼吸代谢中间产物的电子和质子沿着一系列有顺序的电子传递体传递到分子态氧的总轨道。 1、呼吸链组成：2大类： (1）递氢体：主要是些以NAD+、NADP+或FAD、FMN作为辅酶或辅基的脱氢酶以及UQ等。它们在传递H+的同时还传递e-。例：丙酮酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶等。 (2）电子递体：主要是些细胞色素系统和铁硫蛋白等，它们只传递电子。细胞色素是一种以铁卟啉为辅基的蛋白质，靠Fe3+与Fe2+的变化传递电子。

19. 这些递氢体、电子递体以五种酶复合体形式存在：这些递氢体、电子递体以五种酶复合体形式存在： 1）复合体Ⅰ：又称NADH脱氢酶 。 2）复合体Ⅱ：又称琥珀酸脱氢酶。 3）复合体Ⅲ：又称Cytbc1氧化还原酶。 4）复合体Ⅳ：又称Cytaa3氧化酶。 5）复合体Ⅴ：又称ATP合成酶。 如线粒体ATP合成酶： 分子量8.2×103~ 55.2×103，由8种不同亚基组成两个蛋白复合体。F1亲水，从内膜伸入基质中，突出于膜表面，是酶的催化部位；F0疏水，嵌入内膜磷脂中，内有质子通道，它能利用质子动力势，将ADP和Pi合成ATP。

22. Mit 呼吸电子传递链

24. 2、呼吸电子传递体在内膜上的排列 （1）呼吸电子传递体在内膜上的定位 Cytaa3氧化酶横穿整个内膜；Cytc1和Cytc分布在内膜外侧（靠近膜内空间）；黄素蛋白位于内膜内侧。依据： 1）免疫实验：用超声波破碎线粒体，形成许多内翻外的亚线粒体(submit)；分别分离提纯FP、Cytc1和Cytc、Cytaa3氧化酶蛋白，注射到动物体内，动物发生免疫反应，分别产生相应的抗体；用FP、Cytc1和Cytc、Cytaa3氧化酶蛋白相应的抗体处理线粒体和亚线粒体。 发现，亚线粒体的FP被抑制了而不抑制线粒体的FP，线粒体的Cytc1和Cytc被抑制了而不抑制亚线粒体的Cytc1和Cytc；Cytaa3氧化酶蛋白相应的抗体既可抑制线粒体又可抑制亚线粒体的Cytaa3氧化酶。

25. 2）35S-重氮苯磺酸盐掺入实验： 用超声波破碎线粒体，形成许多内翻外的亚线粒体（submit）；用S35-重氮苯磺酸盐分别处理线粒体和亚线粒体,发现亚线粒体S35-重氮苯磺酸盐在FP中的掺入量约为线粒体的10倍，Cytc1和Cytc中的掺入量线粒体高出亚线粒体7-8倍。 （2）电子传递顺序： 代谢物 NAD+黄素蛋白质 UQ Cyt系统 O2 1）各电子传递体的氧化还原电位： 电子只能从氧化还原电位低处流向高处 NAD+：-0.32v ; FP1: -0.06v; Cytb:0.02v; UQ：+0.07v; Cytc:+0.26v; Cytaa3:+0.28v; O2:+0.81v

26. 2) 各电子传递体半氧化时间的测定 使呼吸链的所有组分处于还原状态,然而使它们氧化,测定组分的半氧化时间，时间越短,越靠近O2。 FP:300-350ms； Cytb:3.8ms； Cytc 2.5ms；Cyta: 2ms； Cyta31.3ms 3)酶促反应的专一性。 如NADH脱氢酶 催化的NADH2脱氢，只能使复合物I还原，而不能使复合物III还原。 二、氧化磷酸化 当电子从NADH2或FADH2经电子传递链传递给分子态氧生成水，ADP发生磷酸化形成ATP的过程称氧化磷酸化。它是需氧生物合成ATP的主要途径。

27. 1、氧化磷酸化部位：3个部位： NADH2UQ； Cytb Cytc ； Cytaa3O2依据： 1）测定各电子传递体的氧化还原电位 ∆G0’=-nF∆E0’（∆G0’：标准自由能的变化，F：法拉第常数， ∆E0’：标准氧化还原电位差）。 NADH2UQ ：∆E0’=0.27伏, ∆G0’= - 51.90 kJ/mol Cytb Cytc: ∆E0’=0.22伏, ∆G0’= - 38.5 kJ/mol Cytaa3O2 : ∆E0’=0.53伏, ∆G0’= - 103.81 kJ/mol 1mol ATP贮能35.1 kJ/mol, 3个部位释放的能量都大于35.1 kJ/mol, 理论上可推动ATP的合成。

28. 2）磷氧比的测定： P/O：指每吸收1个氧原子有几分子ADP磷酸化形成ATP。 测得：NADH2氧化，可形成3ATP ，P/O=3； NADH+H++3ADP +3Pi + 1/2O2 NAD+ +3ATP +H2O FADH2氧化，仅形成2 ATP， P/O=2；因FADH2经复合体Ⅱ进入呼吸链，跃过了第一个能级。 FADH2+2ADP +2Pi + 1/2O2FAD +2ATP +H2O 2、呼吸抑制剂和解偶联剂： 1）呼吸抑制剂 切断或阻止电子在呼吸链上的传递的物质。常用： NADH2UQ：鱼藤酮、杀粉蝶菌素A、巴比妥酸，它们抑制复合体-1 的Fe-S蛋白的氧化和UQ的还原

29. Cytb/c1 Cytc: 抗霉素A Cytaa3O2：CO、CN-、叠氮化合物（N3-），它们可与 Cytaa3的Fe结合，而抑制电子从Cytaa3到O2的传递。 琥珀酸 FAD: 丙二酸 2）解偶联剂 指使呼吸氧化作用和磷酸化作用解偶联的物质。 若某一试剂增加内膜对质子的透性或增加偶联因子渗透漏质子的能力，而消除跨膜H+电化学势，就能使电子传递能正常进行而无法进行磷酸化作用。 常见：DNP：2，4-二硝基酚、 缬氨霉素、尼日利亚菌素、NH4+及RNH2等。此时虽有电子传递，有ADP和Pi，但无ATP的合成。

30. 3、氧化磷酸化机理： 化学渗透学说-英国生化学家P. Mitchell于1961年提出： 认为：呼吸传递体不对称地分布在线粒体的内膜上,呼吸链上的递氢体和电子递体相间排列，在电子传递过程中，递氢体将H+从线粒体内膜的内侧泵到外侧，在内膜两侧形成质子梯度△pH和电势梯度△E，二者构成跨膜H+电动势，经ATPase推动ATP的形成。 一般2e-从NADH2传递到O2，共泵出6H+，从FADH2开始，共泵出4H+。

32. 三、抗氰呼吸 1、抗氰支路： CN-由于可与铁卟啉结合而抑制呼吸。但有些高等植物例天南星科、睡莲科和白星海芋科等植物花器官和花粉对CN-以及其它Cytaa3氧化酶抑制剂不敏感，即在CN-存在下仍有一定的呼吸。这种对CN-不敏感的那部分呼吸或在CN-存在下仍运行的呼吸称抗氰呼吸。 这是由于在这些植物组织线粒体内存在着另一种氧化酶—交替氧化酶，其可从UQH2经FP接受电子，将电子直接交给O2。因此该途径不被抗霉素A和CN抑制，但可被鱼藤酮抑制，P/O=1。交替氧化酶是一种含铁的氧化酶，分子量：27×103~37×103。由于氧肟酸可螯合铁，故抗氰呼吸可被氧肟酸所抑制。

33. 海芋 玉簪 马蹄莲 白鹤芋 花烛 南蛇棒

34. NADH FMNFe-S UQ CytbFe-S Cytc1 Cytc Cyt aa3 O2 FP 交替氧化酶 2、抗氰呼吸的意义 （1）放热增温，促进植物开花、种子萌发：抗氰呼吸释放大量热量，有助于某些植物花粉的成熟、授粉、受精过程，促进种子的萌发。天南星科植物的佛焰花序的抗氰呼吸很高，由于呼吸放热，可使组织温度比环境高出10~20℃，因此抗氰呼吸也称放热呼吸。 （2）增加乙烯产生，促进果实成熟、促进衰老：抗氰呼吸常与植物衰老、果实成熟有关。乙烯可刺激抗氰呼吸，诱发呼吸跃变产生，促进果实成熟和组织衰老。 （3）防御真菌的感染：甘薯块根受黑斑病菌侵染后，抗氰呼吸成倍增加，而且抗病感染组织的抗氰呼吸明显要高于感病品种感染组织。

35. 3、呼吸电子传递的多条途径 高等植物为了适应不断变化的环境条件，在植物体内往往存在多条电子传递途径。至今已发现至少有5条。例水稻幼苗线粒体中同时存在4条不同的电子传递途径。 1）细胞色素电子传递主路 NADH FMN Fe-S UQ Cytb Fe-S Cytc1Cytc Cyt aa3 O2 2）电子传递支路-1：该支路的特点是脱氢酶的辅基不是FMN和Fe-S，而是另一种黄素蛋白（FP2），电子从NADH2上脱下后经FP2传递给UQ。其特点不受鱼藤酮抑制。P/O≤2。 NADH FP2 UQ O2

36. 3）电子传递支路-2：该支路的特点是脱氢酶的辅基是另一种黄素蛋白（FP3），电子从NADH2上脱下后经FP2传递给UQ。其特点也不受鱼藤酮抑制。P/O=2。3）电子传递支路-2：该支路的特点是脱氢酶的辅基是另一种黄素蛋白（FP3），电子从NADH2上脱下后经FP2传递给UQ。其特点也不受鱼藤酮抑制。P/O=2。 NADH FP3 UQ O2 4）电子传递支路-3：该支路的特点是脱氢酶的辅基是另一种黄素蛋白（FP4），电子从NADH2上脱下后经FP4和Cytb5，直接传递给Cytc。对鱼藤酮、抗霉素A敏感，可被CN抑制。P/O=1。 NADH FP4 Cytb5 Cytc Cyt aa3 O2 5）抗氰支路 NADH FMN Fe-S UQ FP 交替氧化酶 O2

37. 四、呼吸作用的末端氧化酶 处于呼吸链一系列反应的最末端，能活化分子态氧或能将电子直接交给分子态氧的酶称末端氧化酶。有两类：线粒体内的和细胞质内的。 1、线粒体内的末端氧化酶 1）Cytaa3氧化酶 广泛存在于高等植物组织中，幼嫩组织较成熟组织活跃，植物80%的O2消耗靠该酶承担。酶分子含2个铁卟啉和2铜原子。电子顺序 Fe2+ Cu 2+ O2。由于分子中的Fe 2+能与CO、CN-、H2S结合，而受CO、CN-、叠氮化合物（N3-）、H2S的抑制。该酶对O2的亲和力最大，但对温度较敏感，气温下降酶活性下降较多。

38. 2）交替氧化酶 其可从UQH2经FP接受电子，将电子直接交给O2。交替氧化酶是一种含铁的氧化酶，分子量：27×103~37×103。可被氧肟酸螯合铁所抑制。该酶对O2的亲和力高。 2、线粒体外的末端氧化酶 1）酚氧化酶 含Cu的氧化酶，存在于质体和微体中。催化酚类物质被分子态氧氧化成醌。有单酚氧化酶如酪氨酸氧化酶和多酚氧化酶如儿茶酚氧化酶2种。 在正常没有受伤的组织细胞中，酚类物质大部分存在于液泡中，不与酶接触，但细胞一旦受伤结构解体时，酶就可和底物接触发生反应，将酚类氧化成醌，对微生物有杀菌作用。如苹果、马铃薯被切伤后。植物组织受伤后会增加O2的吸收，称伤呼吸。

39. 2）抗坏血酸氧化酶 一种含Cu的氧化酶，存在于细胞质中或与细胞壁相结合。广泛存在与果实蔬菜中。催化抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸。其可与谷胱甘肽、NADPH2偶联，推测其与植物抗氧化和NADPH2代谢有关，此称Halliwell-Asada循环。

40. 3）乙醇酸氧化酶 辅基为黄素蛋白，定位在过氧化物体中。催化乙醇酸氧化形成乙醛酸并产生H2O2，与植物的光呼吸有关，与水稻的耐缺O2能力有关。 水稻根的乙醇酸循环产生大量具有强氧化能力的H2O2,并释放于根的周围, 使水稻根系周围保持较高的氧化还原状态,以氧化各种还原性物质如H2S、Fe2+等,抑制土壤中还原性物质对水稻李群的表示的毒害作用,从而保证水稻根系的正常生长。

42. 4）黄素氧化酶：存在于乙醛酸循环体中，和乙醇酸氧化酶一起参与乙醇酸循环，此外，还和脂肪的氧化分解有关。4）黄素氧化酶：存在于乙醛酸循环体中，和乙醇酸氧化酶一起参与乙醇酸循环，此外，还和脂肪的氧化分解有关。 由于植物含有多种呼吸氧化酶，就能使植物适应各种外界条件。就温度而言，Cyt aa3氧化酶对温度变化较敏感，黄素氧化酶不敏感。果实成熟过程中末端氧化酶系统会发生交替变化，成熟早期，气温较高，呼吸主要以Cyt aa3氧化酶为主，后期，气温渐低便以黄素氧化酶为主。 就氧气而言，Cyt aa3氧化酶对氧气的亲和力要大于酚氧化酶和黄素氧化酶。苹果果肉内氧化酶的分布正好反映了酶对供氧的适应。果肉内层主要分布Cyt aa3氧化酶，而表层则分布酚氧化酶。

44. 第四节 呼吸代谢的调控 一、巴斯德效应和糖酵解（EMP）的调节 当植物组织周围的氧浓度增加时，酒精发酵产物积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象称巴斯德效应（Pasteur，1822~1895，法国微生物学家）。氧气减慢EMP，抑制酒精发酵的机理是： 1、与酒精发酵NADH2-NAD周转有关 在无氧条件下，丙酮酸被还原成乳酸，乙醛还原成乙醇所需的NADH2，由PGAld脱氢酶提供。在有氧条件下，NADH2经G3P-DHAP穿梭进入线粒体，用于了呼吸电子传递，NADH2就不能用于丙酮酸的还原。

45. 2、与果糖-6-磷酸激酶、丙酮酸激酶活性变化有关2、与果糖-6-磷酸激酶、丙酮酸激酶活性变化有关 在有氧条件下，组织主生较多的柠檬酸和ATP，降低了ADP和Pi水平。而柠檬酸和ATP是果糖-6-磷酸激酶、丙酮酸激酶的负效应物，ADP和Pi为正效应物，会抑制果糖-6-磷酸激酶、丙酮酸激酶的活性，降低EMP的速度。 由于丙酮酸激酶活性下降，会积累PEP、G2P、PGA的水平，作为果糖-6-磷酸激酶的负效应物，PEP、G2P、PGA再次抑制果糖-6-磷酸激酶的活性，进一步抑制EMP。

47. 二、三羧酸循环的调节：主要是反馈调节酶的活性：二、三羧酸循环的调节：主要是反馈调节酶的活性： 1、受小分子物或反应产物的调节： 乙酰CoA抑制丙酮酸脱氢酶的活性；琥珀酰CoA抑制α-酮戊二酸脱氢酶的活性；草酰乙酸 抑制琥珀酸脱氢酶的活性；HS-CoA抑制苹果酸酶的活性。 2、受ATP和AMP调节： ATP抑制柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶的活性；AMP促进α-酮戊二酸脱氢酶的活性 3、受NADH2和NAD的调节： NADH2抑制丙酮酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸酶、苹果酸脱氢酶的活性。

49. 三、HMP途径的调节 主要受细胞内[NADPH2/NADP+]比值控制。 NADPH2可抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶的活性，降低HMP途径。光照、供氧、脂肪合成加快都增加NADP+，刺激HMP途径。 植物受旱、受伤、衰老、种子成熟过程中HMP途径都增强。

50. 第五节呼吸作用指标及影响因素 一、呼吸作用指标 1、呼吸速率： 单位干重、鲜重植物组织或单位细胞或毫克蛋白质，在一定时间内放出CO2或吸收O2的微升或mol。单位l/g.h或 mol/g.h. 2、呼吸商： 植物组织在一定时间内,放出CO2的量与吸收O2的量的比值,称呼吸商(RQ)或呼吸系数。 RQ = 放出CO2的量（umol）/ 吸收O2的量（umol）。是表示呼吸底物性质和供O2状况的一种指标。其与下列因素有关： 1）与底物性质有关：若底物的含氧量高，氧化所需O2少，RQ就大。底物含氧量有机酸>糖>脂肪酸一般糖的R Q =1；脂肪酸R Q<1，有机酸R Q>1，以氨基酸为底物RQ不一定。