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第四章 遗传的连锁和交换规律

第四章 遗传的连锁和交换规律. 教学目的和要求. 一、掌握连锁遗传、完全连锁、不完全连锁、交 换、连锁群等概念 二、掌握交换的细胞学机理和交换率的概念 三、了解基因定位的方法 四、了解连锁与交换规律在理论和实践中的应用. 性状连锁遗传现象. P 紫花、长花粉粒 X 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒（ PpLl ）

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第四章 遗传的连锁和交换规律

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  1. 第四章遗传的连锁和交换规律

  2. 教学目的和要求 一、掌握连锁遗传、完全连锁、不完全连锁、交 换、连锁群等概念 二、掌握交换的细胞学机理和交换率的概念 三、了解基因定位的方法 四、了解连锁与交换规律在理论和实践中的应用

  3. 性状连锁遗传现象 P 紫花、长花粉粒 X 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒（PpLl） F2 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P-L- P-ll ppP- ppll 理论值3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952 实际值4831 390 393 1338 6952

  4. 调换后的杂交实验结果 P 紫圆 X 红长 PPll ppLL F1 紫长（PpLl） F2 紫圆 紫长 红圆 红长 总数 P-ll P-L- ppll ppL- 理论值 78.5 235.8 26.2 78.5 417 实际值 95 226 1 95 417

  5. 完全连锁的实例 P 灰身残翅(♂) X 黑身长翅(♀) BBvv bbVV F1 ♂灰身长翅（BbVv） X 黑身残翅（bbvv） ♀ F2 灰身残翅 黑身长翅 Bbvv bbVv 1 : 1 这与1：1：1：1的比例完全不同，原因何在？

  6. 原 因 • F1在形成配子时，Bv、bV是同一染色体上的连锁基因，它们连在一起往下遗传。 P B B X b b v v V V F1 ♂ B b X ♀ b b v V v v B b b b v v V v

  7. 连锁遗传的表示方法及完全连锁的概念 • 连锁遗传的表示方法： X X 或 XX/XX 、 （XX) （XX） X X ☞完全连锁的概念：同一条染色体上的基因构成一个连锁群，它们在遗传过程中不可能独立分配，而是随着这条染色体作为一个整体共同传递到子代中去。 ▣注：雄果蝇、雌蚕属于这种方式。

  8. 不完全连锁 P ♂ B B X ♀ b b v v V V F1 ♀ B b X ♂ b b v V v v B b B b b v V V v v B b b b B b b b v v V v V v v v 83% 17%

  9. 特点及概念 • 以上结果，出现了两大两小，这就是连锁交换规律的特点。 • 自由组合：染色体间基因重组 连锁交换：染色体内基因重组 不完全连锁的概念：指同源染色体上的基因，在形成配子的过程中，既有连锁，又有交换的遗传现象。

  10. 交换的细胞学证据 • 交换的概念：指两条同源染色体对应节段间的交换，从而导致了等位基因间的交换。 • 基因是怎样交换的呢？ 双线期；四分体；交叉（chiasma） B v B v B v B v B v B V b V b V b v b V b V b V

  11. 斯特恩（Stern）的果蝇实验 • 1931年，Stern以果蝇为材料，提出了交换的细胞学证据。 ♀果蝇—— c C X射线B b 注：①一条X染色体切成两段 ②另一条X染色体上附一个Y染色体片段 ③棒眼B对非棒眼b显形；红眼C对粉红眼c显形。（见下图）

  12. 图 例 ♀红色棒眼 X 粉红、非棒眼 ♂ cC c Bb b ♂ c ♀ b c B 非交换类型 C b

  13. 续上图 c 交 b C交换类型 换 B

  14. 第二节 交换值及其测定 • 交换值（crossover value）：即重组率，是指重组合的配子数占总配子数的百分率。 • 交换率（%）=重组合的配子数/总配子数 X 100% • 交换值的大小，反映了基因间距离的大小，即交换率去掉%，单位为厘摩（cM） • 交换值的大小，也反映了基因连锁强度的大小

  15. 说 明 • 交换值应在0-50%之间 =0 表示没有交换，完全连锁 =50%，四种配子成1：1：1：1，自由组合 0-50%，其基因的连锁强度，呈现不同程度的变化，属于不完全连锁。 • 交换值不超过50%的原因 ①在同一个平面上，在四条染色单体之间，只能有两条非姊妹染色单体发生交换②若两个基因相距较远，其间可能发生双交换，这样就降低了原来的交换频率。

  16. 交换值的测定 F1与双隐性亲本测交来测定 • 例；玉米籽粒颜色和粒形两对连锁基因 P 有色饱满 X 无色皱缩 CSh/CSh csh/csh F1 有色饱满 X 无色皱缩 CSh/csh csh/csh 有色饱满 无色皱缩 有色皱缩 无色饱满 CSh/csh csh/csh Csh/csh cSh/csh 4032 4035 149 152 8368 96.4% 3.6% 交换值=(149+152)/8368 X 100%=3.6%

  17. 第三节 基因定位和遗传连锁图 基因定位：即一个连锁群的许多基因位于同一染色体上，测定它们的相对距离和排列顺序，即是基因定位。 基因定位方法：两点测验法、三点测验法。 • 两点测验法（two-point test cross）：是最基本的方法，是以两对基因为基本单位来计算重组率，以求的基因间的距离从而进行定位的。

  18. 举 例 • 例如A、B、C基因是连锁遗传的，测交结果A和B交换率为5%；A和C交换率为7%，那么，A、B、C的排列顺序就有两种可能： 7 C A B A B C 7 5 5 2

  19. 表 玉米两点测验三个实验的结果

  20. 作图及注意事项 • 确定三对基因的位置 C SH WX 3.6 20 注:两点测验手续烦琐,需进行三次杂交和三次测交,如果两对连锁基因间距离较远(超过5个cM),测的值往往偏低。因为其间有双交换，所以要用三点测验法。

  21. 三点测验法（three-point test cross） • 是基因定位最常用的方法。 • 以三对基因为基本单位，通过一次杂交和一次测交，同时确定三对基因在染色体上的位置和排列顺序。 • 可测得双交换值。 • 仍以玉米C、SH、WX、c、sh、wx三对基因为例来说明 • 为方便起见，以“+”代表显形基因，隐性基因仍以c、sh、wx代表。

  22. 续三点测验法 P 有色、饱满、非糯 X 无色、凹缩、糯 ++ ++ ++ cc shsh wxwx F1测交 +c +sh +wx X cc shsh wxwx 测交结果归纳如下表：

  23. 表 玉米三对基因的三点测验结果

  24. 说 明 • CcSHshWXwx三对基因连锁（亲组合多，重组合少）。 • 重组合的出现，表明发生了单交换。 • 双交换=（39+19）/6033 X 100%=0.96% • 单交换值应该用双交换值来校正 ☞单交换Ⅰ=(98+107)/6033X100%+0.96% =4.36% ☞单交换Ⅱ=(672+662)/6033X100%+0.96% =23.07%

  25. 作 图 • 确定中间基因的位置:把双交换类型与个体数量最多的类型相比较,看哪个基因改变了,哪个基因就位于中间. • 由此,三基因的排列顺序为: C SH WX 4.36 23.07

  26. 三点测交的优点 • 三个重组值是在同一基因型背景,同一环境条件下得到的。 • 可得到双交换资料。 ※当然，基因定位是很复杂的，可能有很多种方法来进行。如人类的基因定位，采用“体细胞杂交法”。见刘祖洞P193页。

  27. 交换和干扰 • 干扰或干涉（interference）：在基因发生交换的时候，一个单交换的发生可能会影响到另一个单交换的发生。 • 并发率（coincidence） =实际双交换值/理论双交换值（ⅠXⅡ） 0~1之间 =1，互不干扰 =0，完全干扰

  28. 基因连锁和连锁遗传图 • 基因连锁群：指在同一染色体上具有一定连锁关系的基因群。 • 基因连锁群与单倍体染色体数目（n）的关系 见刘祖洞P162页 • 基因连锁图：表明基因位置以及相互交换值的图谱（linkage map）或遗传学图（genetic map）

  29. 基因连锁图的作法 • 三点测验（多次） • 定坐位（0、1、2、3、4、……） 一般以最先端的基因位置为0 • 重组值在0~50%之间,但在遗传学图上,可以出现50个单位以上的图距,如玉米第一连锁群上,sr和bm2之间的图距为172.两个基因之间可发生多次交换.

  30. 连锁和交换规律在理论和实践中的应用 • 理论上: ①证实了基因在染色体上呈直线排列,它是绘制连锁图的理论基础 ②基因的交换丰富了亲本双方遗传物质重组的内容,无论是有利性状的连锁或通过交换重组的创新,在生物的进化过程中,都为选择创造了条件,这是经典遗传学的重大贡献。

  31. 杂交育种 • 植物育种，提高了育种工作的预见性。 • 应用连锁交换规律，还可提高选择效果。 因为连锁遗传与生物的相关性有密切关系 A B 知A即知B ※连锁基因 相关性 相关性 连锁（如一因多效）

  32. 本章小结 • 连锁遗传 • 两对性状杂交、四种表现型、；亲型多、重组型少 • 2. 连锁和交换机理 • 粗线期交换、双线期交叉、非姐妹染色单体交换 • 交换值及测定 • 交换值=（重组型配子数/总配子数）×100% • 可用测交法和自交法估计 • 基因定位和连锁遗传图 • 确定基因的位置及距离和顺序

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