adaptacije adaptivna vrednost prirodna selekcija l.
Download
Skip this Video
Loading SlideShow in 5 Seconds..
Adaptacije, adaptivna vrednost, prirodna selekcija PowerPoint Presentation
Download Presentation
Adaptacije, adaptivna vrednost, prirodna selekcija

Loading in 2 Seconds...

play fullscreen
1 / 65

Adaptacije, adaptivna vrednost, prirodna selekcija - PowerPoint PPT Presentation


  • 789 Views
  • Uploaded on

Adaptacije, adaptivna vrednost, prirodna selekcija. Eksperiment – primer (Greene i sar. 1987.). Phidippus apacheanus glavni predator ove mušice ponašanje pri narušavanju teritorije slično plenu (mahanje nogama). Zonosemata vittigera tamne pruge na krilima

loader
I am the owner, or an agent authorized to act on behalf of the owner, of the copyrighted work described.
capcha
Download Presentation

PowerPoint Slideshow about 'Adaptacije, adaptivna vrednost, prirodna selekcija' - roshaun


An Image/Link below is provided (as is) to download presentation

Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author.While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server.


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - E N D - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Presentation Transcript
eksperiment primer greene i sar 1987
Eksperiment – primer (Greene i sar. 1987.)
  • Phidippus apacheanus
  • glavni predator ove mušice
  • ponašanje pri narušavanju teritorije slično plenu (mahanje nogama)
  • Zonosemata vittigera
  • tamne pruge na krilima
  • - mahanje krilima u opasnosti

MIMIKRIJA ?????

prvi korak postaviti pitanje
Prvi korak – postaviti pitanje
  • Da li šare na krilima i/ili mahanje krilima imitira ponašanje paukova koje ispoljavaju jedni prema drugima pri ugrožavanju teritorije?
  • Da li to smanjuje verovatnoću da će mušica biti pojedena?
drugi korak postaviti hipoteze
Drugi korak – postaviti hipoteze
  • H1 – mušice Z. vittigera ne imitiraju pauka
  • H2 - mušice Z. vittigera imitiraju pauka, ali kao odbranu od drugih predatora
  • H3 - mušice Z. vittigera imitiraju pauka i to služi za odbranu od samog pauka
slide5

Eksperiment – 5 eksperimentalnih grupa u areni

Da li je važno ponašanje ili šare na krilima ili oba ????

Da li ima razlike među predatorima ???

Drugi predatori su napadali sve mušice bez obzira na grupu.

zaklju ci eksperimenta
Zaključci eksperimenta
  • Odbačene hipoteze 1 i 2.
  • Potvrđena hipoteza 3 – mušice Z. vittigera imitiraju predatora jumping pauka da bi izbegle smrt od njih samih.
studije posmatranja u prirodi
Studije posmatranja u prirodi
  • Kada je eksperiment nemoguće izvesti, dobra studija posmatranja može naći uslove koji liče eksperimentalnim i može pružiti dovoljno podataka za testiranje hipoteza.
  • Primer – žirafin vrat
slide8

Žirafin vrat:

ishrana

ili

seksualna selekcija ?

komparativne studije
Komparativne studije
  • Ovaj metod testira hipoteze proučavanjem pravilnosti u evolucionim promenama između vrsta.
  • Proučava adaptacije na široj skali.
slide10

Primer – zašto neke vrste slepih miševa imaju veće testise od drugih (relativno u odnosu na veličinu tela)?

Megachiroptera (leteće lisice i voćni slepi miševi)

slide11
Adaptacija za kompeticiju sperme (sperm competition)? (Hosken, 1998)
  • Veličina grupa vrlo različita između vrsta.
  • Veća grupa → veća kompeticija sperme.
  • Hipoteza: veća grupa → veći testisi.
  • Test je morao da uključi vrste koje su

srodne (sestrinske vrste) sa različitim

veličinama grupe.

Zaključak je da veličina testisa

jeste adaptacija na kompeticiju sperme.

uloga prirodne selekcije i adaptacija u evoluciji
Uloga prirodne selekcije i adaptacija u evoluciji
  • PANSELEKCIONIZAM (ADAPTACIONIZAM) – prirodna selekcija je aksiom koji objašnjava sve u evoluciji; svi biološki fenomeni su adaptacije.
  • Prirodna selekcija je TAUTOLOGIJA i ne može objasniti ništa.
  • Savremena sintetička teorija evolucije – nisu svi biološki fenomeni adaptacije; prirodna selekcija zajedno sa drugim evolucionim mehanizmima učestvuje u evolucionim promenama.
slide13
Dakle, prirodna selekcija nije jedini evolucioni mehanizam koji učestvuje u evoluciji, ali jeste jedini mehanizam koji dovodi do nastanka i održavanja adaptacija.
  • ADAPTACIJA – svaka nasledna karakteristika ili vrednost karakteristike koja, u interakciji sa sredinom, omogućava svojim nosiocima da ostave veći broj potomaka i/ili poveća preživljavanje nego što bi to bio slučaj u njenom odsustvu, ili prisustvu alternativnog oblika ili vrednosti te karakteristike.
odnos prirodne selekcije i adaptacija
Odnos prirodne selekcije i adaptacija
  • Osnovno pitanje je da li selekcija stvara adaptacije?
  • Prirodna selekcija nije mehanizam koji stvara adaptacije, već mehanizam koji neku karakteristiku koja poboljšava preživljavanje i/ili reprodukciju svojih nosilaca (adaptaciju) favorizuje i na taj način održava u populaciji i povećava njenu učestalost.
problem definisanja adaptacija
Problem definisanja adaptacija
  • Termin ADAPTACIJA se koristi u različitim kontekstima:

1. Adaptacije kao karakteristike (navedena definicija)

2. Adaptacija kao “proces” prilagođavanja, što se odnosi na mehanizme koji omogućuju prisustvo adaptivne karakteristike u populaciji.

problem definisanja adaptacija16
Problem definisanja adaptacija

3. Adaptiranost – označava stanje u kome se nalazi jedinka ili populacija u uslovima životne sredine:

- adaptiranost jedinki se procenjuje preko njihove dugovečnosti;

- adaptiranost populacija se procenjuje na osnovu njene veličine i/ili stope povećanja brojnosti.

problem definisanja adaptacija17
Problem definisanja adaptacija

4. Adaptabilnost – sposobnost jedinki i populacija da ostanu ili postanu fenotipski (jedinke) i genetički (populacije) prilagođene promenljivim uslovima sredine.

- kod jedinki to se odnosi na fenotipsku plastičnost (sposobnost genotipa da u različitim sredinama stvori različite fenotipove);

- kod populacija to se odnosi na prisustvo dovoljne količine genetičke varijabilnosti koji bi omogućio opstanak populacije u promenjenim uslovima sredine.

problem definisanja adaptacija18
Problem definisanja adaptacija

Koncept nastanka adaptacija:

  • “Istorijska definicija” adaptacija – da bi se neka karakteristika mogla označiti kao adaptacija, ona se u populaciji morala širiti isključivo delovanjem prirodne selekcije.
  • “Neistorijska definicija” adaptacija – karakteristika koja povećava preživljavanje i/ili reprodukciju, bez obzira na mehanizam koji je doveo do njenog širenja u populaciji.
problem definisanja adaptacija19
Problem definisanja adaptacija
  • Eksaptacije (u okviru neistorijske definicije) su one karakteristike koje su u datim uslovima sredine “korisne” svojim nosiocima, ali nisu bile proširene u populaciji delovanjem prirodne selekcije, ili su ranije bile “oblikovane” selekcijom za neku drugu ulogu.

Primeri:

- perje kod ptica

- peraja kod predaka Tetrapoda (iz grupe Sarcopterygii)

prirodna selekcija i adaptivna vrednost
Prirodna selekcija i adaptivna vrednost
  • Prirodna selekcija predstavlja neslučajno, diferencijalno preživljavanje i reprodukciju jedinki (genotipova) koje nose alternativne nasleđene karakteristike.
  • Mera preživljavanja i reprodukcije jedinki (genotipova) jeste adaptivna vrednost (engl. Fitness).
  • Adaptivna vrednost jednog genotipa ispoljava se preko performanse fenotipa koji nastaje kao interakcija genotipa i sredine u kojoj se populacija nalazi.
koncepcija prirodne selekcije
Koncepcija prirodne selekcije
  • Sve vrste imaju tendenciju ka povećanju brojnosti svojih populacija (organizmi su sposobni da ostave više potomaka nego što je neophodno da se održi konstantna brojnost u sledećoj generaciji).
  • Ipak, u prirodi, brojnost populacija ostaje relativno konstantna (visok je mortalitet među potomstvom).
  • U populacijama postoji fenotipska varijabilnost, pa su neke jedinke bolji kompetitori, bolje pronalaze hranu, bolje izbegavaju predatore, itd. ⇒ neke jedinke imaju veću šansu da prežive.
koncepcija prirodne selekcije23
Koncepcija prirodne selekcije

4. Ako su te osobine bar delimično genetički determinisane, preživele jedinke će ih prenositi u sledeću generaciju.

5. Jedinke se razlikuju u fertilitetu. Ako je i jednaka šansa da prežive sve mlade jedinke, adulti koji ostave veći broj potomaka, preneće proporcionalno više svojih gena u sledeću generaciju.

4. i 5. stavka su neraskidivo povezane: genotipovi koji kraće žive imaju manju šansu da se reprodukuju. Ako jedinka ostavi više potomaka (bez obzira da li zato što joj je veća fertilnost ili duže živi) njeni geni će biti više zastupljeni u narednoj generaciji od drugih (efekat selekcije).

slide24
Da bi delovala selekcija, u populaciji moraju postojati bar dva genotipa sa različitim adaptivnim vrednostima !!!
adaptivna vrednost w
Adaptivna vrednost (W)

Osnovne komponente adaptivne vrednosti su fertilitet i vijabilitet. Brojne druge karakteristike su na manje ili više posredan način povezane sa fitnesom.

Fitnes je složena karakteristika čitavog genotipa.

To je konačan rezultat svih razvojnih i fizioloških procesa koji su se realizovali kod jedinki određenog genotipa u okolnostima životne sredine.

adaptivna vrednost w26
Adaptivna vrednost (W)

Fitnes jednog genotipa možemo procenjivati samo u konkretnoj sredini u kojoj živi, tj. isti genotip u različitim sredinama može imati različite adaptivne vrednosti.

apsolutni fitnes
Apsolutni fitnes
  • Apsolutni fitnes genotipa predstavlja prosečan broj potomaka jedinke tog genotipa u narednoj generaciji.

apsW = verovatnoća preživljavanja

X

prosečan broj potomaka u generaciji t+1 nastalih od strane jedinki određenog genotipa u generaciji t

Primer: Genotip A ima 2/3 verovatnoću da preživi, preživele jedinke ostavljaju po 5 potomaka;

Genotip B ima 1/2 verovatnoću da preživi, preživele jedinke ostavljaju po 4 potomaka.

apsW(A) = 2/3·5 = 3,33 apsW(B) = 1/2·4 = 2

relativni fitnes w
Relativni fitnes (W)
  • Standardni način procene fitnesa u populacionoj genetici.
  • Preko njega se procenjuje promena učestalosti alela usled delovanja selekcije.

Relativna adaptivna vrednost je prosečan doprinos koji nosioci određenog genotipa daju genskom fondu naredne generacije u odnosu na ostale genotipove.

- To je relativna veličina koja nam omogućava da uporedimo različite genotipove i predvidimo delovanje selekcije.

relativni fitnes w29
Relativni fitnes (W)

- Dobija se tako što se apsW standardizuje u odnosu na genotip sa najvećom apsW.

Iz prethodnog primera

apsW (A)= 3.33 W(A)= 3.33/3.33=1

apsW (B)= 2 W(B)= 2/3.33 = 0.6

- Relativni fitnes ima vrednosti od 0 do 1:

W=0 – genetička informacija ovog genotipa se ne prenosi u sledeću generaciju.

W=1 – ovaj genotip proporcionalno najviše gena prenosi u narednu generaciju.

koeficijent selekcije s
Koeficijent selekcije (s)

- Na osnovu relativnog fitnesa možemo proceniti kakav je relativni intenzitet selekcije “protiv” svakog genotipa.

  • Koeficijent selekcije predstavlja relativno smanjenje učešća gena jednog genotipa u narednoj generaciji u odnosu na druge genotipove (standard je genotip sa Wmax).

s = 1 – W

s = 1 – najjača selekcija “protiv” tog genotipa

s = 0 – najslabiji uticaj selekcije “protiv” tog genotipa

Iz prethodnog primera W(A) = 1 , s(A) = 1 – 1 = 0

W(B) = 0.6, s(B) = 1 – 0.6 = 0.

procene adaptivne vrednosti i koeficijenta selekcije
Procene adaptivne vrednosti i koeficijenta selekcije

- Korišćenje stope neto reprodukcije ( Ro)

Ro – prosečan broj potomaka koji ostavljaju jedinke jednog genotipa u toku svog života.

Npr. U populaciji postoji n genotipova, u generaciji t brojnost svakog genotipa je Ni.

primer
Primer :

W= ∑fi·Wi = 0.25·0.4 + 0.5 · 1 + 0.25 · 0.3 = 0.675

procene adaptivne vrednosti i koeficijenta selekcije33
Procene adaptivne vrednosti i koeficijenta selekcije

- Korišćenje stope preživljavanja (λ):

Proporcionalno smanjenje ili povećanje učestalosti genotipova nakon delovanja selekcije.

U eksperimentu možemo odrediti broj jedinki različitih genotipova pre i posle delovanja selekcije.

λ=N genotipa posle selekcije/N genotipa pre selekcije

modeli sa konstantnom adaptivnom vredno u
Modeli sa konstantnom adaptivnom vrednošću
  • Pretpostavke modela:

- zadovoljne sve H-W pretpostavke, osim delovanja selekcije

- fitnes genotipova je konstantan kroz generacije (nerealna pretpostavka)

- posmatramo 1 lokus sa 2 alela (A i a)

modeli delovanja prirodne selekcije
Modelidelovanja prirodne selekcije
  • DIPLOIDNI MODEL

W = p2·WAA + 2pq·WAa + q2·Waa

p1=(p2WAA + pqWAa)/ W

q1=(q2Waa + pqWAa)/ W

Δq = (q2Waa+pqWAa)/W - q =

=pq [q(Waa-WAa) + p(WAa-WAA)] / W

od ega zavisi efekat selekcije
Od čega zavisi efekat selekcije?

Δq = pq [q(Waa-WAa) + p(WAa-WAA)] / W

1.p·q– efekat selekcije je najveći kada je najveća varijabilnost (p=q=0,5).

2.[q(Waa-WAa) + p(WAa-WAA)]– “prosečan efekat zamene gena”; efekat selekcije je veći što su razlike fitnesa genotipova veće.

3. W– efekat selekcije je manji što je populacija bliža svom adaptivnom maksimumu za konkretnu sredinu.

heteroza
Heteroza

Primeri:

-Srpasta anemija

- CF

cisti na fibroza
Cistična fibroza

CF je najčešća letalna nasledna bolest kod ljudi evropskog porekla (1 u 2000).

70% svih CF mutacija jeΔF508 (loss-of-function mutation).

ΔF508 je najmanje 52 000 godine stara.

Ovo je suviše visoka učestalost ΔF508da bi se objasnila samo mutacionim procesom (stopa mutacija nije tako velika)

H1: prednost heterozigota u crevnim infekcijama (infantilna dijareja bila najveći uzročnik smrtnosti u prvim evropskim naseobinama.

zaklju ci
Zaključci
  • U odsustvu drugih evolucionih mehanizama, većina tipova selekcije vodi ka genetičkoj uniformnosti (fiksaciji jednog alela).
  • Prirodna selekcija smanjuje genetičku varijabilnost.
  • Izuzetak iz ovog pravila je heteroza.
prirodne populacije
Prirodne populacije
  • Brojnost populacije se menja.
  • Učestalost genotipova se menja.
  • Uspešnost genotipa (W) zavisi od različitih abiotičkih i biotičkih interakcija (kompeticija, predator-plen, parazit-domaćin).
  • Uspešnost genotipa (W) zavisi od njegove učestalosti u populaciji.
  • Efekat selekcije se menja sa promenom ovih parametara.
selekcija zavisna od u estalosti frequency dependent selection
Selekcija zavisna od učestalosti (frequency dependent selection)
  • Evolucioni proces u kome fitnes jednog genotipa (fenotipa) zavisi od njegove učestalosti i relativne učestalosti drugih genotipova (fenotipova) u populaciji.
pozitivna selekcija zavisna od u estalosti

1

1

W

učest. genotipa

0

učest. genotipa

1

t

0

Pozitivna selekcija zavisna od učestalosti

Sinonimi: antipostatička selekcija, enstatička selekcija, “prednost većine”

negativna selekcija zavisna od u estalosti

1

1

W

učest. genotipa

0

učest. genotipa

1

t

0

Negativna selekcija zavisna od učestalosti

Sinonimi: apostatička selekcija, “prednost manjine”

kompetitivna selekcija
Kompetitivna selekcija
  • Brojnost populacije određena kapacitetom sredine.
  • Porast brojnosti ⇒ veća kompeticija.
  • Genetički sličnije jedinke ⇒ sličnije ekološke potrebe ⇒ jača kompeticija.
kompetitivna selekcija49
Kompetitivna selekcija
  • Veća učestalost jednog genotipa ⇒ veća kompeticija ⇒ manji fitnes ⇒ smanjuje se učestalost tog genotipa.
  • Manja učestalost drugog genotipa ⇒ manja kompeticija ⇒ veći fitnes ⇒ raste učestalost tog genotipa.

genetička varijabilnost se ne gubi

predator plen
Predator-plen
  • “Pametni” predatori uglavnom izlovljavaju najčešću formu plena (“regulacija” učestalosti genotipova u populaciji plena).
  • Plen može “regulisati” učestalost genotipova u populaciji predatora (primer Perissodus microlepis)
frequency dependent selection
Frequency dependent selection
  • negativna zavisnost od učestalosti
  • održava se genetička varijabilnost u populaciji
predator plen mimikrija
Predator-plen (mimikrija)
  • Milerova mimikrija (aposemička obojenost) – primer pozitivne selekcije zavisne od učestalosti.
predator plen mimikrija54
Predator-plen (mimikrija)
  • Bejtsova mimikrija (model i imitator) – primer negativne selekcije zavisne od učestalosti.
  • Primeri:
  • Leptir Battus philenor (model), Limentis arthemis (imitator).
  • Osa Vespula vulgaris (model),

Clytus arietis (imitator)

slide55

Limentis arthemis

Battus philenor

slide56

Clytus arietis

Vespula vulgaris

parazit doma in molekularna mimikrija
Parazit-domaćin (molekularna mimikrija)
  • U populaciji parazita selekcija favorizuje najinfektivnije genotipove (njihovi antigeni najviše liče na molekule najčešćeg domaćina ⇒ teže prepoznavanje od strane imunog sistema)
  • Retki genotipovi domaćina imaju veći fitnes, jer paraziti nemaju efikasnu invaziju ⇒ raste učestalost tih genotipova.
seksualna selekcija zavisna od u estalosti
Seksualna selekcija zavisna od učestalosti
  • Prednost retkog mužjaka – kod nekih vrsta ženke češće biraju retke mužjake pri ukrštanju.

Retke genetičke varijante povećavaju učestalost.

Primer: mužijaci Drosophila sa Bar mutacijom (Petit, 1951.)

selekcija u heterogenim stani tima
Selekcija u heterogenim staništima
  • Staništa su heterogena vremenski i prostorno (mikrostaništa).
  • Granulacija staništa – način na koji organizmi koriste mikrostaništa:
    • Finogranulisano stanište – jedinke ne preferiraju određeno mikrostanište.
    • Grubogranulisano stanište – jedinke provode više vremena u određenommikrostaništu.
efekat selekcije u heterogenom stani tu
Efekat selekcije u heterogenom staništu
  • U jednom tipu mikrostaništa jedan genotip je favorizovan, u drugom mikrostaništu favorizovan je drugi genotip, itd.

Genetička varijabilnost se ne gubi.

delovanje selekcije na kvantitativne osobine
Delovanje selekcije na kvantitativne osobine
  • Direkciona selekcija
  • Stabilizaciona selekcija
  • Disruptivna selekcija