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Chapter 4. 细胞环境与互作. 纲 要. 4.1. 细胞表面 4.2 . 细胞外基质 4.3 . 细胞识别与粘着 4.4 . 细胞连接. 细胞与环境的关系. 4.1 细胞表面. ◆ 在结构上,包括: ●细胞被 (cell coat) ● 细胞质膜. ◆ 在功能上: ●保护细胞 , 使细胞有一个相对稳定的内环境; ●参与细胞内外的物质交换和能量交换; ●参与信号的识别和信息的传递; ●参与细胞运动; ●维护细胞的各种形态; ●与免疫、癌变等有十分密切关系。. 细胞被
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Chapter 4 细胞环境与互作
纲 要 4.1.细胞表面 4.2. 细胞外基质 4.3. 细胞识别与粘着 4.4. 细胞连接
4.1 细胞表面 ◆在结构上,包括: ●细胞被(cell coat) ●细胞质膜
◆在功能上: ●保护细胞,使细胞有一个相对稳定的内环境; ●参与细胞内外的物质交换和能量交换; ●参与信号的识别和信息的传递; ●参与细胞运动; ●维护细胞的各种形态; ●与免疫、癌变等有十分密切关系。
细胞被 ◆覆盖在细胞质膜表面的保护层,主要成份是糖,又称糖萼Glycocalyx ◆通常含有两种主要的成份: 糖蛋白和蛋白聚糖
◆细胞被的功能: • 为细胞提供保护 • 介导细胞与细胞、细胞与基底膜之间的相互作用 • 颗粒向质膜运动的屏障
植物细胞壁 1 细胞壁的结构组成 ◆植物的细胞壁相当于动物细胞的细胞外基质: ●动物细胞的细胞外基质的主要成分是蛋白质分子; ●植物的细胞壁主要是多糖,其中最主要的是纤维素。
◆纤维素: ●植物细胞壁的骨架,为细胞壁提供强度和硬度。 葡萄糖 纤维素分子(50-60个形成一束) 纤维素微纤维(两两堆积) 大纤维(具有钢管的强度)
◆半纤维素 ●半纤维素是几种类型的糖构成的异质多聚体,有分支。 ●半纤维素结合在纤维素微纤维的表面,交联成复杂的网络结构。
◆果胶 Pectins: ●果胶是半乳糖醛酸及其衍生物形成的多聚体, 带负电荷。 ●果胶在细胞壁中的作用主要是连接相邻细胞壁,并且形成细胞外基质,将纤维素包埋在水合胶中。
◆糖蛋白质: ●其中重要一类伸展蛋白,为植物提供结构支持。 ◆木质素(lignin): ●是由聚合的芳香醇构成的一类物质, ●主要位于纤维素纤维之间,它的作用是抵抗压力。
3 植物细胞壁的分泌合成 ◆中间层形成: 主要是果胶。果胶是相邻两细胞壁所共有,并且具有将两个细胞连接在一起的作用。 ◆初生壁形成: 是细胞正在生长时形成的。初生壁由纤维素、半纤维素、果胶和糖蛋白等松散组成。 ◆次生壁形成: 是在细胞停止生长后分泌形成的。主要是增加细胞壁的厚度和强度。次生壁主要纤维素和木质素组成,在初生壁的内层。
4.2 细胞外基质 ◆由细胞合成并分泌到胞外、分布在细胞表面或细胞之间的大分子, 主要是一些多糖和蛋白。 ◆主要细胞类群是成纤维细胞(fibroblast)和其他特化组织的细胞。
◆细胞外基质的组成可分为三大类∶ ●蛋白聚糖(proteoglycan) ●结构蛋白 如胶原和弹性蛋白,它们赋予基质一定的强度和韧性。 ●粘着蛋白(adhesive proteins) 如纤连蛋白和层粘连蛋白,它们促使细胞同基质结合。
4.2.1 细胞外基质的基础物质 蛋白聚糖(Proteoglycan,PG) ◆结构与功能 ●蛋白聚糖是由糖胺聚糖(glycosaminoglycans, GAG)以共价的形式同线性多肽连接而成的多糖和蛋白复合物。 ●糖胺聚糖是由重复二糖单位构成的无分支长链多糖。 ●糖胺聚糖表面带负电荷,可以结合大量阳离子,进而结合大量水分子。可在细胞外创造水合的、胶状的材料,形成了细胞外基质的基质。
糖胺聚糖 ● 糖胺聚糖存在与糖环相连的硫酸盐和羧基基团,具有很高的酸性, ●糖胺聚糖有7类∶ 硫酸软骨素、硫酸角质素、肝素、透明质酸等。
透明质酸(hyaluronic acid) 细胞外基质中发现的大多数糖胺聚糖都是作为蛋白聚糖的一个成分而存在,惟一例外的是透明质酸,它在细胞外基质中也可游离存在。 透明质酸在结缔组织中起强化、弹性和润滑作用,具有抗压能力。
透明质酸同糖胺聚糖和核心蛋白组成软骨组织的蛋白聚糖复合物,称为透明质酸-蛋白聚糖复合物。在这种复合物中,透明质酸作为一个长轴,将蛋白聚糖连接在一起,形成更大的更复杂的蛋白聚糖,使细胞外基质具有更大的抗压性。透明质酸同糖胺聚糖和核心蛋白组成软骨组织的蛋白聚糖复合物,称为透明质酸-蛋白聚糖复合物。在这种复合物中,透明质酸作为一个长轴,将蛋白聚糖连接在一起,形成更大的更复杂的蛋白聚糖,使细胞外基质具有更大的抗压性。
4.2.2 结构蛋白 1 胶原(Collagen) ◆基本特性: ●是纤维糖蛋白家族构成的,只存在于细胞外基质中,不溶性水, 是构成细胞外基质的骨架,给细胞提供抗张力和弹性。 ● 具有很高的张力强度 ●普遍存于动物界,是人体中最丰富的蛋白质 ● 主要由成纤维细胞产生。平滑肌细胞和上皮细胞也产生胶原。脊椎动物中腱、软骨和骨中胶原很丰富。
◆胶原结构特性 ●胶原的基本结构单位是原胶原,原胶原是3条 链组成的纤维状蛋白质,螺旋状。 ●一级结构是Gly-X-Y重复单位, Gly 甘氨酸,X 常是脯氨酸, Y常为羟脯氨酸或羟赖氨酸。
◆ 胶原的组装 胶原原纤维 胶原纤维 原链 前胶原 胶原
◆胶原的合成、装配与运输 ●首先是在粗面内质网的核糖体上合成带有信号肽的原链。 ●在内质网中通过分子间交联,3股螺旋胶成前胶原。 ●前胶原在高尔基体中修饰加工,分泌到细胞外。 ●前胶原在细胞外被切去两端的前肽,形成胶原。 ● 胶原聚合成胶原原纤维。 ●胶原原纤维再聚合成胶原纤维。
●在胶原纤维内部,有分子内和分子间的交联。分子内交联是指原胶原的三条链之间的赖氨酸残基间的交联,分子间的交联是指不同原胶原间的赖氨酸交联。●在胶原纤维内部,有分子内和分子间的交联。分子内交联是指原胶原的三条链之间的赖氨酸残基间的交联,分子间的交联是指不同原胶原间的赖氨酸交联。 这种分子间的交联,使得在胶原纤维内部形成胶原蛋白分子呈1/4平行交替排列,即一个原胶原的头部与下一个原胶原的尾部有一个小的间隙分隔。
胶原的合成、装配与运输 原链 前胶原 胶原
◆胶原的作用 ◆胶原是骨、腱和皮肤组织中的主要蛋白,在这些组织的细胞外基质中,胶原起着细胞外基质骨架作用,刚性和抗张力; ◆胶原具有促进细胞生长的作用; ◆在细胞分化中,胶原基质和提纯的胶原底物具有维持并诱导细胞分化的作用。
胶原酶遗传缺陷 某些人具有胶原酶的遗传缺陷,这样,他们的胶原纤维就不能正确地装配,其结果,皮肤和各种其它的结缔组织就会降低它们的强度变得非常的松弛。 皮肤过度松弛症
2 弹性蛋白(Elastin) ◆是弹性纤维(elastic fibers)的主要成分。 ◆功能:能够赋予细胞外基质弹性,主要位于韧带和脉管壁。 ◆弹性蛋白也富含甘氨酸和脯氨酸。与同胶原不同的是,弹性蛋白的脯氨酸没有羟基化,没有羟脯氨酸的存在。
4.2.3 粘着蛋白 粘着蛋白(adhesive protein)是细胞外基中质的第三类成分,之所以将这些蛋白称为粘着蛋白,主要是这些蛋白起着将细胞外基质与细胞联系起来的桥梁作用。
纤连蛋白(Fibronectin,FN) ◆存在: ●高分子量的糖蛋白, 广泛存在于动物界; ●血浆纤连蛋白,可溶,存于脊椎动物血浆和其它体液中; ●细胞纤连蛋白,不溶,存于细胞外基质、细胞之间和某些细胞的表面。
Fibronectin 胶原结合结构域 肝素结合结构域
◆结构特点: ●纤连蛋白有两个亚单位组成,不同的亚单位是同一基因的表达产物,只是在转录后剪接和翻译修饰上有差异 ●两亚基通过C端二硫键连接,每个亚基上都有几个结构域组成,有与胶原、细胞表面受体、血纤蛋白和硫酸蛋白多糖高亲和结合的位点。
◆RGD序列 ●纤连蛋白与细胞结合的结构域中Arg-Gly-Asp三肽序列,它负责同细胞表面的结合。 ●Arg-Gly-Asp序列(又称RGD序列)同样存在于细胞外基质和血液的其它类型的粘着蛋白序列中。
◆功能: ◆FN最主要的功能是介导细胞的粘着,介导细胞外基质和细胞结合,介导细胞迁移。 ◆由于FN具有同时与细胞外基质各类成分相结合的特点,并可促进细胞外基质的其它成分的沉积,故认为FN是细胞外基质的组织者。
层粘连蛋白(laminin, LN) ◆层粘连蛋白是胞外糖蛋白的一个家族,由3个多肽链通过二硫键连接在一起,形似十字架,3个短臂,1个长臂。臂上有球形结构域,可以和细胞表面、肝素、IV型胶原等结合 ◆层粘连蛋白 主要存在于基膜(basal lamina)结构中,是基膜的主要结构成分。
◆层粘连蛋白的功能 ■首先作为基膜的主要结构成分对基膜的组装起关键作用。它可作为粘着因子介导细胞粘着于胶原,使之发生铺展。 ■层粘连蛋白对细胞迁移、生长和分化的潜能具有重要影响
4.2.4 细胞外基质与细胞的相互作用 基膜(Basement membrane ) ■一层连续的厚度约为50-200nm的膜 ■ 常位于上皮和内皮的基底面。
◆基膜的组成 ■层粘连蛋白 是基膜的主要成分,也是基膜的组织者; ■Ⅳ型胶原 基膜的网状钢架 ■巢蛋白(entactin) ■硫酸肝素糖蛋白。 Ⅳ型胶原是基膜的核心分子,排列成网状;层粘连蛋白同Ⅳ型胶原结合,覆盖在细胞表层。
基膜的结构组成 巢蛋白 基底膜蛋白 层粘连蛋白 Ⅳ型胶原
◆基膜的功能 ●为粘着细胞提供机械支持 ●作为细胞迁移的基础; ●在器官内分隔相邻组织; ●防止大分子物质通过的屏障,防止某些游动癌细胞的入侵。
整联蛋白(integrin) 整合膜蛋白家族, 是细胞外基质受体蛋白。广泛存在于脊椎动物几乎所有种类细胞的表面。