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第二节 叶绿体及叶绿体色素. 一、叶绿体的结构和成分 二、光合色素的化学特性 三、光合色素的光学特性 四、叶绿素的形成. 一、叶绿体的结构和成分. 高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形,直径约3~6 μ, 厚约2~3 μ。 shade leaves>sun leaves。 20~200/cell。. The photograph of chloroplast under electronic microscope. 外膜: 双层,选择性通透,使叶绿体成为独立的亚细胞单位 基质 (间质):不定型凝胶状,含丰富的酶、核酸、嗜饿体、核糖体、淀粉粒等
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第二节 叶绿体及叶绿体色素 一、叶绿体的结构和成分 二、光合色素的化学特性 三、光合色素的光学特性 四、叶绿素的形成
高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形,直径约3~6μ,厚约2~3μ。高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形,直径约3~6μ,厚约2~3μ。 • shade leaves>sun leaves。 • 20~200/cell。
外膜:双层,选择性通透,使叶绿体成为独立的亚细胞单位外膜:双层,选择性通透,使叶绿体成为独立的亚细胞单位 • 基质(间质):不定型凝胶状,含丰富的酶、核酸、嗜饿体、核糖体、淀粉粒等 • 类囊体:由膜构成的囊状结构 1 基粒类囊体 (基粒片层) 2 基质类囊体 (基质片层)* 所有的光合色素均位于类囊体膜上。 * 每个类囊体的膜围成一个腔,腔内充满水和盐类。
外被膜—permeability 被膜(envelop) 内被膜—selective permeability (H2O,O2,CO2—Free; Pi, TP, aa--Transporters) 膜—光合色素、光合链——原初反应、电子传递和光合磷酸化(光合膜 photosynthetic membrane) 叶绿体 (Chloro-plast) 类囊体 (thylacoid) 腔—光合放O2 间质(stroma) ——光合碳循环酶(Rubisco), CO2固定(同化); DNA,RNA,核糖体70S——部分遗传自主 Chloroplast: structure and function
Elements of chloroplast H2O:75-80%。 Dry matter:20-25% Proteins:30-50%——糖protein Lipids:20-30%,优势的为MGDG和DGDG,PG占总脂的10%左右。 Pigments:8% Ash:10%空间结构—— “板块流动模型”。
弱光 Chloroplasts assembled perpendicular to light direction under low light intensity Chloroplasts assembled parallel to light direction under high light intensity 强光
原质体 光 暗 前质体 光 叶绿体的发育
叶绿体的分布 叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁,在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处,通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。
聚光色素(天线色素) 据作用分类 作用中心色素 (一)光合色素种类 叶绿素类a (蓝绿色) 叶绿素类 叶绿素类b (黄绿色) (chlorophyll) 胡萝卜素(carotene) (橙黄色) 分类 类胡萝卜素类 (carotenoid) 叶黄素(xanthophyll) (黄 色) 藻 胆 素 (Phycocobilins)
(二)光合色素分布 chlorophyll 所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中
CHld CHlb CHla (一)叶绿素 Chlorophylls 1 卟啉环头部: * 4个吡咯环,其中心1个Mg与4个环上的N配位结合。 * 带电,是发生e跃迁和氧化还原反应的位置。 * 呈极性,亲水,与类囊体膜上的蛋白结合 2 双羧酸尾部: * 1个羧基在副环(V)上的以酯键与甲基结合--甲基酯化; * 另一个羧基(丙酸)在IV环上与植醇(叶绿醇)结合--植醇基酯化* 非极性,亲脂,插入类囊体的疏水区,起定位作用1. Chl a2. Chl b: 环II上甲基被醛基取代3. Chl c: 缺乏长链尾部4. Chl d: 环I上亚甲基被氧醛基取代 CHlc
不溶于水,溶于有机溶剂(乙醇、丙酮、石油醚),干叶必须用含水的有机溶剂抽提。不溶于水,溶于有机溶剂(乙醇、丙酮、石油醚),干叶必须用含水的有机溶剂抽提。 Chl a Chl b
叶绿素功能 绝大部分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子具有收集和传递光能作用,少数特殊状态的叶绿素a分子有将光能转化为电能的作用!
(二)类胡萝卜素 Carotenoids • 1. 8个异戊二烯单位形成的四萜2. 两头对称排列紫罗兰酮环3. 不饱和C、H结构,疏水、亲脂 • 类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有机溶剂。 • 胡萝卜素呈橙黄色,叶黄素呈鲜黄色。 • 四萜化合物——共轭双键体系——吸收和传递光能。
叶绿素chlorophyll (上)和胡萝卜素carotene分子模型
类胡萝卜素功能 类胡萝卜素分子具有收集和传递光能作用,除此之外还有防护叶绿素免受多余光照伤害的功能!
连续光谱 光 吸收光谱 光 连续光谱与吸收光谱(absorption spectrum)
Absorption spectrum Chl: 强吸收区: 640-700nm(红) & 400-500nm(蓝紫); 不吸收区: 500-600nm (呈绿) 在红光区Chla的吸收峰波长长于Chlb 的吸收峰波长, 在蓝紫光区Chla的吸收峰波长短于Chlb的吸收峰波长。
Carotene: 强吸收区: 400-500 (蓝紫); 不吸收区:500以上(呈黄色或棕色) • 类胡萝卜素除吸收和传递光能以外,还可稳定质体中的叶绿素分子,防止其自身氧化或被阳光破坏。
植物的叶色 Chl/Caro = 3/1 Chla/Chlb= 3/1 Chl易被破坏(衰老和逆境); 而Caro 很稳定
荧光 (fluorescence) 与磷光 (phosphorescence) 荧光现象: 叶绿素提取液在透射光下为绿色,在反射光下为红色(叶绿素a为血红色,叶绿素b为棕红色),这种现象叫荧光现象,发出的光叫荧光.荧光的寿命很短,约为10-9s。光照停止,荧光也随之消失。在进行光合作用的叶片很少发出荧光。 磷光现象: 当荧光出现后,立即中断光源,色素分子仍能持续短时间的“余辉”,这种现象,叫磷光现象,发出的光叫磷光,磷光的寿命为10-2~103秒,强度仅为荧光的1%。
颜色 紫外 紫 蓝 绿 黄 橙 红 远红 红外 波长 100-400 400-425 425-490 490-550 550-580 585-640 640-700 700-740 >740 能量 400 290 274 230 212 196 181 166 85 • 光能的吸收和释放光兼具波和粒子的双重性质:1. C=λγ (C: 光速 3×108 m/s)2. E= hγ= hC/λ (h: 普朗克常数,6.626×10-34Js)光子的能量与频率成正比,与波长成反比
放热 ~ 43千卡 第一单线态 第二单线态 ~ 60千卡 激发态 三线态 磷光 ~ 31千卡 蓝光 红光 荧光 基 态 荧光和磷光现象的产生 叶绿素分子受光激发时电子能量水平图解
Chl*释放能量的方式:★ 处于第二单线态的Chl*以热的形式释放部分能量;★ 处于第一单线态的Chl*以3种形式释放能量。 • 该方式的能量用于光合作用
激发态分子自发地衰减回到基态所发出的光为荧光;激发态分子自发地衰减回到基态所发出的光为荧光; • Chl发出的荧光为暗红色:Chl*能量的一小部分消耗于分子内部振动上,辐射出的光能弱于红光的能量,故其荧光的波长略大于红光的波长(>10nm),呈暗红色。
合成前体: ð - 氨基酮戊酸 光照 温度 矿质元素 合成途径: 合成条件:
谷氨酸或α-酮戊二酸→δ-氨基酮戊酸(ALA)→2ALA→胆色素原(PBG)→4PBG →尿卟啉原Ⅲ→粪卟啉原Ⅲ→有氧原卟啉Ⅸ→Mg-原卟啉(原卟啉Ⅸ与Fe结合,则可合成亚铁血红素)→原叶绿素酸酯→经光照还原为叶绿酸酯→叶绿素a →叶绿素b。
Environmental conditions influencingChl biosynthesis (1) Light原叶绿素酸酯→叶绿素酸酯,叶绿体发育。缺光黄化。例外——柑桔种子及莲子的胚芽。 (2)Temperature约2-40℃,最适为30℃。喜温植物>10℃。秋天黄叶,早春嫩芽,早稻秧苗 “节节白”等。 (3)Mineral nutritions缺N、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu时出现缺绿病。 (4)O2缺O2时引起Mg2+原卟啉Ⅸ及(或)Mg2+原卟啉甲酯积累,而不能合成叶绿素。 (5)、H2O缺水时,Chl形成受阻,易受破坏。
叶绿素分解:在Chl酶的作用下变为叶绿素酸酯,再成为去Mg叶绿素酸酯,再逐步氧化分解。叶绿素分解:在Chl酶的作用下变为叶绿素酸酯,再成为去Mg叶绿素酸酯,再逐步氧化分解。