Universidad Nacional del Santa

1. Universidad Nacional del Santa Facultad de Ciencias Departamento de Biología, Microbiología y Biotecnología Cambio de Color Eliana Zelada Mázmela Carmen Yzásiga Barrera

2. El cambio de color es un ejemplo de cómo el SN o el SE, o en algunos casos una combinación de ambos, controlan o regulan una actividad en particular. Se da por cambios en células pigmentadas cromatóforos TIPOS DE CROMATOFOROS A) Según su estructura a) Células con prolongaciones dendríticas Células de forma fija, ramificadas, de aspecto estrellado. La distribución del pigmento puede ser reversiblemente cambiada para alterar el color o variar su intensidad. Usualmente es una célula simple o puede ser un sincitio de pocas células Vertebrados Crustáceos

3. Todas tienen un origen embrionario común cresta neural.

4. Se han encontrado numerosos microtúbulos emergiendo desde el pericarión hacia las prolongaciones dendríticas citoesqueleto. Además papel activo en la translocación centrípeta y centrífuga de los melanosomas.

5. b) Células encontradas en cefalópodos La habilidad para cambiar color ocurre en msg y es controlado por inervación nerviosa que controla el movimiento de las fibras musculares que la rodea semejantes a fibra estriada en la rapidez, produciéndose: • color de contracción • palidez de relajación Los gránulos de pigmento están dentro de un saco elástico, de forma lenticular, dentro de la célula. El saco está unido a la membrana de la célula por haptosomas. La energía para la expansión está almacenado en el componente elástico del saco

7. En una piel normal, el control del cromatóforo está enteramente bajo el SNC, siendo las fibras musculares activadas por control local o PPS. Es posible que una fibra puede ser estimulada individualmente, permitiendo un delicado control del color de la piel. Cada fibra está inervada por una fibra nerviosa, pero no hay placa motora y curare no lo bloquea. Por debajo de los cromatóforos hay una capa de pigmento para reflejar la luz: blanquecino o amarillento, del cual depende el color del animal cuando los cromatóforos no están actuando.

10. En los cefalópodos las conexiones directas entre el cerebro y unos músculos especiales les permiten cambiar de color en una fracción de segundo mediante la relajación o contracción de los cromatóforos

11. Se cree que los nervios que controlan a los cromatóforos se sitúan en el cerebro, en un orden similar a los cromatóforos que controlan. Esto quiere decir que el patrón de cambio de color está en consonancia con el patrón de activación neuronal. Esto podría explicar por qué, cuando las neuronas son activadas una tras otra, el cambio de color se produce en forma de ondas. Los cromatóforos son también usados como biomarcadores de ceguera en especies ectotermas, ya que, cuando un animal con un determinado defecto visual es incapaz de adaptar el color de su piel al ambiente, se puede deducir que presenta un problema de visión

12. Disposición de células de color

13. B) Según su operatividad • Cromatóforo: Célula con pigmento, cuya distribución o dispersión dentro de la célula puede ser controlada por dos mecanismos: nervioso u hormonal. La producción de biocromos está bajo control genético, pero en ocasiones se manifiesta por la acción de factores nerviosos u hormonales. • Situados en la dermis y en tejidos profundos. Esporádicamente se encuentran en la epidermis: melanóforos, en peces también xantóforos. • Se encuentra en celentéreos, anélidos, insectos, crustáceos, equinodermos y en vertebrados poiquilotermos. Más cerca de vasos y nervios b) Cromatocito: Contienen pigmento que se acumula o pierde, pero no se mueve dentro de la célula. Se encuentran en la epidermis de vertebrados homotermos.

14. Melanóforos negro o marrón oscuro. • Xantóforos amarillo • Eritróforos rojo • Leucóforo blanco • Iridóforo pigmento irisdicente Sólo en poiquilotermos Esparcen la luz en todas direcciones. Su movimiento es opuesto a los que absorben Reflejan la luz C) Según la naturaleza del pigmento Los nombres no implican la naturaleza del pigmento, sino el color: • Melanóforos en vertebrados tienen melanina, es marrón • Melanóforos en invertebrados no tienen melanina, es marrón

15. Xantóforos y eritróforos son morfológicamente semejantes a melanóforos, más pequeños y con menor cantidad de microtúbulos y microfilamentos tasa de translocación baja. Los leucóforos sólo se encuentran en la dermis de algunos peces, frecuentemente debajo de un melanóforo. Con menos prolongaciones dendríticas. Reflejan la luz, dando coloración blanca

18. Un cromatóforo dado contiene solamente un tipo de pigmento. Sin embargo a menudo, las células pueden agruparse cromatosoma • Cromatosoma monocromático Todas las células contienen el mismo tipo de pigmento. • Cromatosoma policromático Se reúnen células con pigmentos diferentes, manteniendo cada célula su individualidad En xantóforos y eritróforos destacan de forma especial la presencia de dos tipos de cromatosomas: vesículas de carotenoides y pterinosomas

19. D) Según la producción de color Biocromos: presentan pigmentos verdaderos, como pueden ser los carotenoides y las pteridinas. Estos pigmentos absorben selectivamente determinadas franjas del espectro de luz visible, que se compone de luz blanca, emitiendo así aquellas longitudes de onda que no absorben, y que son las que llegan al ojo del observador. Esquemocromos: también conocidos como colores estructurales, generan su coloración bien por reflexión de ciertas longitudes de onda de luz visible, bien generando ondas de luz que interfieren dentro de la estructura de otros cromatóforos.

20. Cuándo y cómo las células precursoras multipotentes de cromatóforos (cromatoblastos) dan lugar a los diversos subtipos de células hijas es objeto de investigación. Por ejemplo, se sabe que en los embriones de pez cebra, 3 días después de la fertilización, cada una de las clases celulares encontradas en el pez adulto: melanóforos, xantóforos e iridóforos — ya están presentes. Estudios realizados con mutantes demuestra que ciertos factores de transcripción como kit, los genes SOX y mitf son claves en el control de la diferenciación de los cromatóforos. Cuando estas proteínas se encuentran ausentes los cromatóforos pueden estar parcial o totalmente ausentes, lo que da lugar a desórdenes leucísticos.

21. Factores Humedad Luz Temperatura H elevada causa oscurecimiento • Más importante • Necesita ojo, SNC, vías aferentes nerviosas y hormonales: • Primarias: No usa ojos, son subordinadas. Efecto directo en cromatóforos. Participa mesencéfalo, pineal • Secundarias: Usa ojos Tº : oscurecimiento Tº : Conc pigmento En invertebrados no es constante Estimulación táctil Poca influencia. Se pensaba que Rana en fondo rugoso: oscurecía Hyperia galba claro en medusa, oscuro cuando nada. Fenómeno adaptativo Estímulos psíquicos Calamar: stress produce generalmente oscurecimiento, igual estado se obtiene agregando A. Apareamiento produce ondas de cambio de color que pasa con uniformidad a lo largo del cuerpo. Dependen de los valores proporcionales entre la cantidad de luz que llega a los ojos y la cantidad de luz reflejada a partir del medio

22. Dispersión del Pigmento • Hogben y Slome: Medida cuantitativa, con 5 fases, pudiéndose establecer el Indice del melanóforo (IM) de 1 – 5: • Puntuada • Puntoestrellada • Estrellada • Retículo estrellada • Reticulada Micrografía que muestra tres estados de distribución de gránulos de pigmento en cromatóforos del cangrejo de río: Dispersión máxima, dispersión media y agregación máxima del pigmento.

26. Imagen de un único melanóforo de pez cebra

27. Cambio Fisiológico de color: • Consiste en la concentración o dispersión del pigmento, pudiendo ocurrir en msg, minutos u horas dependiendo del mecanismo usado: nervioso u hormonal cromatóforos en dermis • Cambio Morfológico de color: • El cambio de color ocurre por la proliferación de células con pigmento o por una elevación en la síntesis del mismo cromatocitos en epidermis, pudiéndose extender a pelos o plumas. Demora mucho más que el fisiológico y está principalmente controlado hormonalmente

28. a) Marsland (1944) cambios en la viscosidad cy Presión alta : gel sol y dispersión agregación dispersión b) Presencia de microtúbulos Microtúbulos microfilamentos AGREGACIÓN Se rompen Microfilamentos microtúbulos DISPERSIÓN Se asocian Movimiento del pigmento

29. Citoesqueleto: • Microtúbulos: Tubulina • Microfilamentos: Actina • Filamentos intermedios Kinesinas dineínas + - Miosina

30. Esquema ilustrativo del movimiento de los gránulos de pigmento dentro de un cromatóforo. A) Célula vista desde arriba; B) vista lateral; C) sección amplificada de la célula en B), donde se ve la asociación de los gránulos con elementos del citoesqueleto (microtúbulos mt y matriz cotoplásmica).

33. PIGMENTOS CONTENIDOS EN LOS CROMATÓFOROS Su función es actuar como filtros de la luz blanca a) Melanina: Se depositan en vesículas intracelulares MELANOSOMAS Hay CHON fibrilares que se sintetizan en el REG, luego la melanina se sintetiza en las matrices proteicas melanóforos melanocitos e invertebrados: anémona, cefalópodo (tinta) Común en vertebrados Se deriva de la tirosina, sobre la que actúa la tirosinasa Producida en células derivadas de melanoblastos que proceden de la cresta neural

34. Tirosina DOPA DOPA indol 5,6 quinona melanina Se describen tres tipos: eumelaninas, feomelaninas, tricomos Color amarillo, en aves y mamíferos Peces, de color negro o marrón

35. La síntesis del complejo tirosinasa y la formación de los melanosomas es un proceso paralelo que se inicia en el RER. La tirosinasa pasa al AG donde es activada por la presencia de Cu, constituyendo vesículas citoplasmáticas que se unirán posteriormente a los melanosomas. RER Los melanosomas, parten del RER como promelanosomas, se desprenden constituyendo los melanosomas de nivel I melanosomas de nivel II, asocian a las vesículas citoplasmáticas que contienen tirosinasa activada melanosomas de nivel III en los cuales se va a proceder a la síntesis de melanina. Los melanosomas alcanzan el nivel IV y pierden su actividad tirosinásica, la célula se llama melanocito pasando la melanina por las prolongaciones dendríticas del melanocito hacia las células cromatóforas que captarán el material pigmentario mediante fagocitosis. La melanina se ubica sobre el núcleo formando un capuchón

36. Si los melanosomas contienen feomelanina, serán esféricos y con estructuras granulares o laminares, mientras que si contienen eumelanina serán elipsoides y mostrarán estructuras filamentosas al me

38. En el caso de mamíferos, los melanocitos son el único tipo de células pigmentarias en la piel. La melanina tiene una estructura muy estable porque sus moléculas están estrechamente unidas entre sí, por eso han sido encontradas en fósiles de millones de años. Absorbe la luz de corta longitud de onda y la alta energía de la luz ultravioleta potencialmente dañina a los tejidos animales, por tanto su presencia es muy importante en la piel y derivados y en los ojos.

39. En los invertebrados los melanóforos están en las cutículas de insectos de color oscuro o negro, en algunas conchas, en erizos, en la tinta del calamar, en las quetas de algunos poliquetos. En vertebrados inferiores se localizan en la parte superior de la dermis, mientras que en aves y mamíferos ocupan el territorio epidérmico y emigran a los pelos y a las plumas.

40. b) Omnocrenos: Se deriva del Try, presente en invertebrados, color negro, rango: Amarillo rojo marrón negro Equivale a la melanina de los vertebrados. Hay dos clases: omnis y omnatis c) Pteridinas: Se encuentra en poliquetos, color amarillo, rojo, marrón brillantes. Tienen como estructura básica: núcleo de pteridina puede ser sintetizado por animales, soluble en agua. La vesícula que lo contiene se llama pterinosoma, presente en el cy de xantóforos y eritróforos, se confunde con carotenoides. También puede estar fuera del cy. Las pterinas son pigmentos químicamente relacionados con el ácido úrico y la guanina y están normalmente presentes en formas granular o cristalina.

41. Están presentes en insectos, crustáceos y vertebrados de sangre fría. Proporcionan el color amarillo a las avispas, a las alas de algunas mariposas y algunos crustáceos de color amarillo-anaranjado d) Purinas: Se encuentra en iridióforos, indispensable en el color de peces. Apenas soluble en agua, actúa reflejando la luz. Pueden absorber luz ultravioleta Predomina guanina, también hay ácido úrico e hipoxantina. Sus colores pueden ser modificados por filtros pigmentarios a través del efecto Tyndall

42. e) Carotenoides: Derivados isoprenos de la familia lipídica. Presente en xantóforos e iridióforos. Solamente sintetizado por vegetales, algas y microorganismos Amplio rango de coloración que depende de la CHON a la que se une: Amarillo brillante, rojo, naranja, marrón, negro La unión de los carotenoides a CHON, forman las caroCHON con colores diferentes a los carotenoides libres. Son solubles en agua y cambian de color con la acidez, como ocurre en los cambios de color de conchas y erizos.

43. La diferencia entre carotenoides y caroCHON queda patente en los cambios de color del marisco, por ejemplo la langosta, al ser cocidas. Cuando esto ocurre el color cambia en las caroCHON: se separan las CHON y los pigmentos separados sufren una oxidación adquiriendo el color rojo. Los colores de algunas langostas cuando están vivas (antenas rojas, apéndices azulados) son debidos a la “astoxantina”El producto oxidado de la astoxantina origina la “astacina”de intenso color rojizo. f) Porfirinas: Poseen un Un formado por un anillo pirrólico, cuando están libres pueden ser depositados en la piel de muchos invertebrados. En plumas de aves pueden aparecer libres o combinados con cobre, dando tonos intensos de azul o verde.

44. Efecto de la MSH Polipéptido de bajo PM, del cual se pueden encontrar varios subtipos: Alfa MSH 30 AA beta MSH 18 AA gamma MSH El hipotálamo es primariamente inhibidor factor inhibidor Con el estímulo se termina la acción inhibidora, se libera factor liberador. La MSH presenta una secuencia heptapeptíca común con la corticotropina: Met – Glu – His – Phe – Arg – Try – Gly La acción de la MSH no se limita a los melanóforos y melanocitos, también concentra los cristales de los iridióforos y en peces dispersa el pigmento de los xantóforos. Puede provocar una acción morfológica haciendo que se sintetice menos purina

49. El color en los anfibios Presentan xantóforos, iridióforos, melanóforos (con prolongaciones hacia arriba) Una o varias capas El conjunto de células que participan en el color Unidad cromatofórica dermal

50. Hipofisectomía palidez permanente Inyección de extractos hipofisiarios oscurecimiento de los pálidos Inyección de animales oscuros a pálidos los oscurece hormona en sangre Experiencias Los órganos receptores son los ojos se comprueba tapando o extirpando los ojos no hay respuesta. La capacidad de los ojos para distinguir fondo claro u oscuro, es porque la retina se diferencia en dos zonas: B y W Dispersión, fondo oscuro Agregación,fondo claro