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FIGURA 2.10 Conformações empilhada e espiral ao acaso de um polinucleotídeo fita-única. A faixa helicoidal representa o esqueleto açúcar-fosfato do polinucleotídeo. Bases são representadas em visão lateral como linhas em contato com suas vizinhas. Desempilhamento de bases leva a uma estrutura mais flexível, com bases orientadas ao acaso.
FIGURA 2.15O modelo Watson-Crick para o DNA. À esquerda está um modelo de espaço preenchido do DNA; à direita está um modelo de fita, idealizado. Bases estão empilhadas no interior da hélice, enquanto o esqueleto açúcar-fosfato hidrofílico localiza-se no exterior.Redesenhado com base em Rich, A. J. Biomol. Struct. Dyn. 1:1, 1983
FIGURA 2.19Desnaturação do DNA. Em temperaturas altas, a estrutura em dupla-fita do DNA é completamente perdida, com eventual separação das fitas e formação de espirais abertas de fita-única. Desnaturação também ocorre em faixas extremas de pH e de forças iônicas
FIGURA 2.22Representação geral de experimentos de hibridização. Uma mistura de DNAs desnaturados é tratada com uma sonda de DNA carregando uma marca. A sonda pode hibridizar com os DNAs de seqüências complementares. Detecção dos complexos dupla-hélice permite detecção e quantificação do DNA que contém a seqüência de interesse. Aplicações específicas freqüentemente contêm etapas para separar e imobilizar os diferentes DNAs da mistura a ser analisada
FIGURA 2.23As geometrias variadas do DNA dupla-hélice. Dependendo de condições e seqüência de bases, a dupla hélice pode adquirir várias geometrias distintas. Há três famílias principais de conformações de DNA: A, B e Z. As formas que giram para a direita, B-DNA e A-DNA, diferem na torção do açúcar, o que leva a diferentes estruturas helicoidais. A forma A é menos torcida em comparação com a forma B, e a hélice resultante é mais curta e mais grossa. A estrutura Z-DNA é uma hélice que gira para a esquerda com um esqueleto fazendo ziguezague. A torção do açúcar e as conformações glicosídicas alternam de um resíduo para o seguinte, produzindo uma reversão local da direção da cadeia.
FIGURA 2.24Hidratação das fendas do DNA. (a) Uma espinha organizada de hidratação preenche a fenda menor da forma B-DNA. (b) Os fosfatos que delineiam a fenda maior são espalhados por uma rede de águas na forma A-DNA.Reproduzido com permissão de Saenger, W. Principles of Nu-cleic Acid Structure. New York: Springer-Verlag, 1984, p. 379.
FIGURA 2.28 Triplas hélices. (a) Tripla-hélice Hoogsteen. Pontes de hidrogênio Hoogsteen entre uma fita de homopurinas de uma dupla hélice e uma fita paralela de homopirimidinas na fenda maior. Os tripletes de bases isomorfos resultantes TAT e C+GC fornecem ligação seqüência-seletiva. (b) Tripla-hélice Hoogsteen reverso. Triplas hélices podem se formar por ligação antiparalela de um oligonucleotídeo à fenda maior da fita de homopurina de uma dupla-hélice Watson-Crick. Pontes de hidrogênio Hoogsteen reversa produzem três tripletes possíveis: GGC, AAT e TAT. O último triplete não é isomorfo com os outros porque os açúcares (representados por R) estão posicionados diferentemente com relação ao par de bases Watson-Crick.
FIGURA 2.29: Triplas hélices intramoleculares: H-DNA. Regiões de polipurina-polipirimidina no DNA, com uma simetria repetida no espelho, podem formar uma tripla hélice intramolecular, na qual a terceira fita fica na fenda maior, enquanto sua fita complementar adquire uma conformação de fita-única. Redesenhado com base em figura de Siden, R. R. DNA Structure and Function. New York: Academic Press, 1994. FIGURA 2.30: Estrutura de um G-quarteto. As quatro guaninas coplanares formam uma estrutura tetramérica por formação de pontes de hidrogênio Hoogsteen. A cavidade no centro do quarteto pode acomodar um íon sódio ou potássio com coordenação pelos quatro oxigênios O6.
FIGURA 2.32 iDNA. i-DNA consiste de dois pares interdigitados de duplexes contendo vários pares C+ -C. A protonação favorável de uma das citosinas em cada par explica a maior estabilidade dessa estrutura em pHs ácidos. Redesenhado com permissão de de Feigon, J. Curr. Biol. 3:611, 1993.
FIGURA 2.36Superenrolamento negativo do DNA. Superenrolamentos para a direita (DNA com superenrolamento negativo) são formados se DNA relaxado for parcialmente desenrolado. Desenrolamento pode levar à ruptura de pontes de hidrogênio ou pode produzir superenrolamentos negativos. Os superenrolamentos negativos são formados para compensar o aumento de tensão que é gerado quando pares de bases rompidos são formados.Redesenhado de Darnell, J., Lodish, H. e Baltimore, D. Molecular Cell Biology, New York: Freeman, 1986.
FIGURA 2.37DNA relaxado e superenrolado. DNA relaxado pode ser convertido em DNA superenrolado para a direita ou para a esquerda. DNA que gira para a direita (DNA com superenrolamento negativo) é a forma normalmente presente nas células. DNA girando para a esquerda pode ser gerado transitoriamente quando DNA é submetido a transformações catalisadas por enzimas (replicação, recombinação, etc.) e está presente em certas espécies de bactérias. Os padrões nitidamente diferentes de enrolamento de DNA que gira para a direita ou para a esquerda são visíveis nessa representação.
FIGURA 2.41Cromossomos bacterianos são empacotados em nucleóides. O cromossomo circular de uma bactéria é compactado em cer-ca de 40-50 alças de DNA superenrolado organizadas por um scaffold de RNA-proteína. DNase relaxa a estrutura progressi-vamente pela abertura de alças individuais, uma de cada vez. RNase desdobra completamente o cromossomo em uma única etapa, rompendo o centro do nucleóide.Redesenhado de Worcel, A. e Burgi, E. J. Mol. Biol. 71:127, 1972.
FIGURA 2.44Estrutura por raios-X do centro do nucleossomo. O disco do centro do nucleossomo foi dividido ao meio para mostrar uma volta do DNA enrolado em torno de quatro moléculas de histonas. As linhas tracejadas representam partes não-estruturadas das caudas das histonas.Reimpresso com permissão de Kornberg, R.D. e Lorch, Y. Cell 98:285, 1999.
FIGURA 2.46Estrutura de nucleofilamento. Histona H1 ligada às regiões de ligação (linker) entre nucleossomos resulta em condensação em fibras de 10 nm. Em forças iônicas mais altas, o nucleofilamento forma uma estrutura helicoidal muito compacta ou um solenóide helicoidal. Histonas H1 interagem fortemente umas com as outras nessa estrutura.Adaptado de Kornberg, R. D. e Klug, A. The Nucleosome. San Diego, CA: Academic Press, 1989.
FIGURA 2.54Estrutura terciária do tRNA. Dobra terciária da estrutura em trevo do tRNAPhe. Pontes de hidrogênio são indicadas por linhas cruzadas. Compare com a representação da Figura 2.53.Redesenhado com permissão de Quigley, G. J. e Rich, A. Science 194:797, 1976. Direitos autorais (1976) AAAS.
FIGURA 2.55Pontes de hidrogênio em tRNA. (a) Um triplete de bases do RNA ribossômico 23S. Nesse caso, a terceira base (G1071) forma pontes de hidrogênio com a face de “cima” ou “Hoogsteen” de ambas G1091 e C1100. Parte (a) redesenhado com permissão de Westhof, E. e Fritsch V. Structu-re 8:R55, 2000. (b) Diagrama esquemático mostrando que duas treta-alças (tetraloops) de RNA têm estruturas semelhantes. Ambas as estruturas são estabilizadas por empilhamento das bases das alças por pontes de hidrogênio não-Watson-Crick en-tre bases, e por pontes de hidrogênio entre resíduos de açúcar, fosfato e ribose.Parte (b) redesenhada de Wyatt, J. e Tinoco, I. Jr. Em: R.F. Ges-teland e J.F. Atkins, (Eds.), The RNA World. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Press, 1993, p. 471.
FIGURA 2.60Estrutura em “martelo” de RNA viral. (a) Estrutura em “martelo” de um RNA viral com autoclivagem. Essa molécula artificial é formada pelo pareamento de bases de dois RNAs separados. Clivagem da seqüência de RNA no sítio indicado pela seta na fita de cima requer seu pareamento de bases com a seqüência na parte inferior da molécula. Os nucleotídeos em destaque são uma seqüência de consenso encontrada em RNAs virais com autoclivagem. (b) Dobras tridimensionais do RNA catalítico em martelo. Hélices II e III empilham-se para formar uma hélice aparentemente contínua enquanto interação não-Watson-Crick posiciona as bases não-complementares na cabeça do martelo, numa estrutura “volta de uridina”, idêntica à encontrada em tRNA.Parte (a), redesenhada de Sampson, J. R., Sullivan, F. X., Beh-len, L. S., DiRenzo, A. B. e Uhlenbeck, O. C. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 52:267, 1987; parte (b) redesenhada de Pley, H. W., Flaherty, K. M. e McKay, D. B. Nature 372:68, 1994.
