270 likes | 1.46k Views
植物細胞生理学 (第7回 11/24) 発生と成長. 極性. http://www.sci.osaka-cu.ac.jp/biol/vuniv2003/cell11.html より. Generation of cell polarity in plants links endocytosis, auxin distribution and cell fate decisions. Dhonukshe, et al. Nature 456:962 (2008). Fig.1 a: 強光照射→既存の蛍光消去→どうなる?
E N D
植物細胞生理学 (第7回 11/24)発生と成長植物細胞生理学 (第7回 11/24)発生と成長
極性 http://www.sci.osaka-cu.ac.jp/biol/vuniv2003/cell11.htmlより
Generation of cell polarity in plants links endocytosis, auxin distribution and cell fate decisions. Dhonukshe, et al. Nature 456:962 (2008) Fig.1 a: 強光照射→既存の蛍光消去→どうなる? b:XVEプロモーター(Estradiol誘導性) → 一過的に発現誘導させる Fig.2 DN-Ara7, atvps9-2共にエンドサイトーシスが阻害されている系統 DN-Ara7・・・エンドサイトーシスで中心的役割をはたすRab5のドミナントネガティブ(不活性型を大量発現) atvps9-2・・・エンドサイトーシスのコンポーネントの1つの欠損
(続き) Fig.4 RPS5A>>DN-Ara7: In embryos expressing DN-Ara7 under the control of a strong embryonic RPS5A promote WOX5: the root meristem-identity marker PLT1: root-specific transcription factor
細胞周期 「植物分子生理学入門」 学会出版センター より
発生 頂端分裂組織(Apical meristem) 茎頂分裂組織(Shoot Apical Meristem, SAM) CUC1、CUC2、STM・・・SAM形成 CLV1、CLV2、CLV3・・・分化 WUS・・・未分化維持(互いに制御)
CUC 遺伝子は子葉の境界部の形態形成と茎頂分裂組織の形成に機能する。 (http://bsgcoe.naist.jp/special-grp01.htmlより) 胚発生、分裂組織の形成 http://www.naist.jp/japanese/shinchaku/news/2006news/20061206.htm より
花成ホルモン(開花刺激):フロリゲン 葉で光条件を感知して生成され、頂芽や側芽に移動して機能する(P158)。花成ホルモン(開花刺激):フロリゲン 葉で光条件を感知して生成され、頂芽や側芽に移動して機能する(P158)。 ・・・ FTタンパク質の篩管内の移動 花成 葉で日長が受容された後、① 葉の維管束(篩部)の細胞でFT遺伝子が働きFTタンパク質がつくられる、② 芽でFTタンパク質がFDタンパク質と結合しその働きを調節する、③ FDタンパク質がAP1遺伝子をオンにすることで花芽形成が開始される。 生研センタープロジェクト 「花芽分化誘導における光周性過程から統御過程への新規な遺伝子ネットワークの解明」より <シロイヌナズナの場合> イネの花成ホルモン: Hd3aタンパク質(FTホモログ)
whorl 心皮=めしべ(雌ずい)のこと 花の形態形成(ABCモデル) (シロイヌナズナ) ホメオティック突然変異から a: apitala2 突然変異 b:pistillata(≈ap3) 突然変異 c:agamous 突然変異 d:superman 突然変異 e:ap2 ag 二重突然変異 f: ap3 ag 二重突然変異 g:ap2 ap3 二重突然変異 h:ap2 ag pi 三重突然変異
がく がない(Whorl1がない) • 花に相当するものは「りんぴ」 • ABCのいずれでもないDL遺伝子がある • A遺伝子は不明(ない?) • BはSPW1とOsMADS4 • CはOsMADS3とOsMAD58 シロイヌナズナのモデル図 「花はなぜ咲くの?」植物まるかじり叢書より
重複受精(多くの被子植物) 精核+卵核→2n(胚) 精核+2個の極核→3n(胚乳) 今後の課題 ガイダンス分子とは? 花粉管伸長の分子メカニズム 7細胞8核 (被子植物の7-8割) 受精 自家不和合 4細胞4核 (スイレンなど) 8細胞9核 (特殊(Amborella)) 裸子植物 Amborella trichopoda
自家不和合: 自家の花粉を柱頭に授粉しても受精しない S遺伝子モデル(S1, S2, S3, S4, ・・・・) 全植物種の約半分 他殖性と自殖性を区別 F1ハイブリッドなどで、商業価値が大きい • 残る課題 • S遺伝子作用の下流は? • 物理的障害(カロース)の誘導? • RNaseによるRNAの分解が関与? • 自家不和合を失うものと失わないもの 対立S遺伝子の優越は、遺伝子のメチル化で決まるらしい
休眠自発的休眠 (内在的制御:植物ホルモンなど)強制的休眠 (外的制御:低温など)休眠自発的休眠 (内在的制御:植物ホルモンなど)強制的休眠 (外的制御:低温など) 種子の休眠と発芽 アブシシン酸(ABA):休眠維持 ジベレリン(GA): 休眠打破 +に働く場合 -に働く場合 光 → 発芽 ← 温度 ↑ 酸素 通常 + に働く 例外あり: たとえば水生植物 (水浸しで低酸素条件で発芽する) 光発芽(ファイトクロームの関与) 遠赤色・暗反転(ゆっくり) Pfr Pr GA生産←シグナル伝達 赤色
形態形成 WT, scr mutant and SCR expressed in the QC region of a scr mutant SCR: 内皮を作る遺伝子(実体は 転写制御因子) 内皮の形成には(SHR(これも転写因子)も必要。SHRの細胞間移動・拡散が内皮層で制限され、SHRがSCRと複合体を形成して機能する。 根の形態形成 A,C: 正常な根(シロイヌナズナ) a: 根冠 b:分裂領域 c: 伸長領域 d:分化領域B,D: RH32突然変異体(表皮と皮層の細胞が膨張) A combinatorial code of SCR, SHR and the auxin-dependent PLT genes specifies the root stem cell region
シロイヌナズナの葉は縦と横、二次元独立の制御を受けています。葉の横幅を制御するAN遺伝子と、縦の長さを制御するROT3遺伝子があり、それらが機能を失うと、それぞれ白矢印のように葉形が変化します。そこに野生型の遺伝子を導入すると、ピンクの矢印で示すように葉形が回復します。シロイヌナズナの葉は縦と横、二次元独立の制御を受けています。葉の横幅を制御するAN遺伝子と、縦の長さを制御するROT3遺伝子があり、それらが機能を失うと、それぞれ白矢印のように葉形が変化します。そこに野生型の遺伝子を導入すると、ピンクの矢印で示すように葉形が回復します。 葉の形態形成 http://www.jspp.org/17hiroba/photo_gallery/05_tsukaya/05_tsukaya.html より