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第三节 连锁遗传规律. 一 . 性状连锁遗传的表现 二 . 连锁遗传的解释和连锁和交换的遗传机理验证 三 . 连锁遗传的验证 四 . 连锁遗传规律的应用. 一 性状连锁遗传现象的发现. 实验一 P 紫花、长花粉粒 × 红花、圆花粉粒 PPLL ↓ ppll F 1 紫花、长花粉粒 PpLl ↓ F 2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll
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第三节连锁遗传规律 • 一.性状连锁遗传的表现 • 二.连锁遗传的解释和连锁和交换的遗传机理验证 • 三.连锁遗传的验证 四.连锁遗传规律的应用
一 性状连锁遗传现象的发现 实验一 P 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 PPLL ↓ ppll F1紫花、长花粉粒 PpLl ↓ F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推 算的理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
实验二 P 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒 PPll ↓ ppLL F1紫花、长花粉粒 PpLl ↓ F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推算 的理论数 235.8 78.5 78.5 26.2 419
连锁遗传的定义 原来为同一亲本所具有的两个性状,F2中常有连系在一起遗传的倾向,称为连锁遗传。 相引相和相斥相 ○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗传,甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引相。 ○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥相。
二.连锁遗传的解释 (一)性状分解单独分析 (二)测交计算配子的百分析 (三) 连锁遗传现象的解释 (四)交换值的计算
两对相对性状自由组合 测交法:测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色: 有色(C)、无色(c) 籽粒饱满程度:饱满(Sh)、凹陷(sh) 试验结果分析: F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1; 亲本型配子比例高于50%,重组型配子比例低于50%; 亲本型配子数基本相等,重组型配子数也基本相等
第一个试验: 紫花:红花=(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1 长花粉:圆=(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1 第二个试验: 紫花:红花=(226+97):(97+1)=321:983:1 长花粉:圆花粉=(226+97):(95+1)=323:963:1 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律,但每个单位性状而言,仍是受分离规律支配
(二) 测交计算配子的百分数 独立分配遗传的前提 独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配子比例相同。对于2对性状而言,F1产生四种配子,比例为1:1:1:1。 如果不是这样,F2就不可能获得原来的理论比例。由此可以推论,在连锁遗传中,F1形成多种的配子不相等。
测交试验 相引相: 计算:测交后代中 亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% 重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6% 结论: F1不同类型配子的比例 CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新组合偏少。
相斥组 计算:测交后代中 亲本组合=(21379+21096)/43785 ×100%=97.01% 重新组合=(638+672)/43785 ×100%=2.99% 结论: F1不同类型配子的比例 Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1 说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新组合偏少。
(三) 连锁遗传现象的解释 连锁遗传规律:连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制,具有连锁关系,在形成配子时倾向于连在一起传递;交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。
连锁和交换的遗传机理 • 1. 完全连锁和不完全连锁 • 2. 交换与不完全连锁的形成
1.完全连锁和不完全连锁 连锁的本质: Bateson发现连锁遗传现象不久,Morgan用果蝇为材料,证明具有连锁关系的基因位于同一染色体上。 这一点是很容易理解的,因为生物的基因有成千上万,而染色体只有几十条,所以一条染色体必须载荷许多基因。
(1)完全连锁(complete linkage) • F1自交或测交,其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型。完全连锁,后代的表现与一对基因的遗传很近似,即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离。完全连锁是罕见的。
(2)不完全连锁(incomplete linkage) 不完全连锁F1不仅产生亲型配子,也产生重组型配子。上节所举的玉米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完全连锁。
交换与不完全连锁的形成 交叉型假设: 1 在双线期非姐妹染色单体间有某些点上出现交叉(chisma),标示在同源染色体间对应片段发生过交换。 2 处于同源染色体的不同座位的相互连锁的两个基因之间如果发生了交换,就导致这两个连锁基因的重组(染色体内重组)。
一部分染色体交换发生在连锁基因之内,→重组配子 1/2重组、1/2亲型配子 F1 Sh C 交换都发生在同源染色体相 靠近的非姊妹染色体 之间, 而另外两条不交换。 Sh C Sh C 交换 sh c 交换 F1 sh c sh c 另一部分交换发生在连锁基因之外,→非重组配子 Sh C Sh C 二分体 Sh C Sh c sh c sh C 所以重组型配子自然少于50% sh c sh c C Sh C Sh c Sh C Sh 新 c sh c sh c sh C sh 新 全部亲本型 1/2亲型 1/2重组型
染色单体 Sh C 染色体 染色单体 Sh C 同源染色体 sh c 染色单体 (交换前) 染色体 sh c 染色单体 Sh C 染色单体 Sh C 同源染色体 (交换) sh c 染色单体 c sh Sh C c Sh C Sh c 染色单体 Sh c 同源染色体 sh C (交换后) sh C 染色单体 sh c c sh 同源染色体配对、交换重组示意图 (后期II染色单体分开)
(四)交换值及其测定 1. 交换值的概念及计算公式 2. 交换值的测定方法
1. 交换值的概念及计算公式 交换值,即重组率,是指重组型配子数占总配子数的百分率。 计算公式 交换值(RF)(%)=重组型的配子数/总配子数×100%
2. 交换值的测定方法 ●测交法。即用F1与隐性纯合体交配,然后将重新组合的植株数除以总数即得。 ●自交法。用于去雄较困难的植物,如水稻、小麦、花生、豌豆等。
自交法计算交换值的步骤 • ①求F2代纯合隐性个体的百分率 • ②以上百分率开方即得隐性配子的百分率 • ③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率 • ④100%-2×隐性配子的百分率得重组配子百分率,即得交换值。
番茄中有一种矮生性状(dd)和抗病性(RR)有较强的连锁关系,交换值为12%。如用矮生抗病( ddRR)与正常染病(DDrr)杂交,在F2想获得正常抗病理想的类型出现的百分率,
♀ ♂
三、连锁互换定律的验证 测交法(见前面)
四、连锁遗传规律的应用 连锁规律的发现,证实了染色体是控制性状遗传的基因载体。通过交换值的测定进一步确定基因在染色体上具有一定的距离和顺序,呈直线排列。这为遗传学的发展奠定了坚实的科学基础。 指导杂交育种工作,利用前期性状和后期性状的相关性,做好早期选择。
第四节 细胞质遗传 一、细胞质遗传的概念 1. 核遗传:染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。 2. 细胞质遗传:由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律,也称为非孟德尔遗传,核外遗传。
二、细胞质遗传的特点 如果精子不提供细胞质,即没有细胞质参与受精,那么细胞质就表现以下遗传特点: 1. 正交和反交的遗传表现不同。由细胞质基因控制的性状,只能由母本传递给子代。 A X B 正交 B X A 反交 2. 通过连续的回交能把母本的核基因全部置换掉,但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。
三、叶绿体遗传 叶绿体遗传的花斑现象 Correns在花斑的紫茉莉中发现三种枝条:绿色、白色和花斑分别进行以下杂交。 细胞学证据: 白色——白色质体 绿色——叶绿体 花斑——白色质体和叶绿体 精卵受精时,由于精子的细胞质不参与受精,所以枝条的颜色完全由卵细胞(母本)的细胞质决定。
四、植物雄性不育性遗传 1. 植物雄性不育性概念 雄性不育性(male sterility):当不育性是由于植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子时,就称之。 2.植物雄性不育的分类 • 细胞质雄性不育 • 细胞核雄性不育(genic male sterility) • 核质互作型雄性不育(质核互作雄性不育)
细胞核雄性不育的遗传 • Pmsms雄性不育×MsMs雄性可育 • • F1 Msms雄性正常(自交) • • F2 1 MsMs:2Msms:1msms • 正常 正常 不育
质核互作型雄性不育是受细胞质不育基因和细胞核纯合的不育基因共同控制的,是质核遗传物质共同作用的结果,其遗传方式如图所示。质核互作型雄性不育是受细胞质不育基因和细胞核纯合的不育基因共同控制的,是质核遗传物质共同作用的结果,其遗传方式如图所示。 • (1)S(rr)N×(rr)-S(rr),F1全部表现雄性不育,这说明N(rr)具有保持不育性,使之稳定遗传的能力,因而N(rr)称为雄性不育保持系,简称保持系。S(rr)能使不育性稳定遗传,故称雄性不育系,简称不育系。 • (2)S(rr)×N(RR)-S(R),S(rr)×S(RR)-S(Rr),此二者的F1全部表现为雄性可育。说明N(RR)与S(RR)具有恢复育性的能力,故称为雄性不育恢复系,简称恢复系。 • 目前生产上利用的不育系大多是质核互作型雄性不育系,利用这种不育系配制杂交种子时,须同时选出雄性不育系、雄性不育恢复系和雄性不育保持系,即“三系”配套
三系:不育系、保持系和恢复系 • S(rr)×N(rr)→S(rr)F1不育 • S(rr)→不育系 N(rr)→保持系 • S(rr)×N(RR)→S(Rr)F1可育 • N(RR)→恢复系