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  1. 能量的來源

  2. 能量 • 能量的定義:做功的能力。 • 能量有多種形式,如化學能、光能、熱能、聲能…等,不同形式的能量可互相轉變。 • 能量對生物的重要性:維持生命現象。

  3. 太陽輻射能 • 太陽輻射即為太陽發射的電磁能,其輻射的全部範圍稱為電磁光譜,包括無線電波、微波、紅外光、可見光、紫外光、X射線、伽馬射線 。 • 光的波長和光所含的能量呈反比。 • 波長範圍從380nm至760nm的可見光對生命而言最為重要。

  4. Most of the radiation reaching the Earth’s surface is in this range Heat escaping into space from the Earth’s surface is in this range The longest, lowest-energy wavelenghts: The shortest, most energetic wavelenths: Wavelength of light (nanometers) 可見光

  5. 光使葉綠素分子釋放電子 • 電子循原子核周圍的電子軌域環繞原子核,內層軌域電子所含能量低,稱低能階(基礎態),外層軌域電子所含能量高,稱高能階(激動態)。 • 若電子吸收光子,電子會由基礎態移到激動態。激動態的電子返回基礎態時,會放出光波較長的光子;激動態的電子亦可脫離原子核,由另一個分子接受。

  6. 生物界中能量的轉換 • 太陽的輻射能在光合作用過程中,轉換成有機物中的化學能,貯於化學鍵中。 • 生物細胞行呼吸作用,將有機物中的化學能轉換至ATP或其他化合物的高能磷酸鍵中。 • 高能磷酸鍵的化學能被用於細胞中的各種生理活動。

  7. 三磷酸腺苷 • ATP是一種高能化合物,由腺嘌呤核苷和三個磷酸基組成,ATP水解後會釋放出許多自由能,可供生物細胞使用。 • ATP含有的能量 • 形成一莫耳ATP分子需消耗8仟卡能量。 • 水解一莫耳ATP可釋放7.3仟卡能量。 • 水解作用的效率: 7.3÷8=0.9

  8. ATP的構造

  9. ATP與配聯反應 • 放能反應:將二磷酸腺苷合成三磷酸腺苷,如光合作用、呼吸作用。 • 吸能反應:將三磷酸腺苷水解,釋出自由能供細胞使用,如生化合成、肌肉收縮。

  10. ATP與聯配反應

  11. 磷酸化作用形成ATP • 化學滲透磷酸化作用: H+穿過膜上的溝道蛋白由高濃度往低濃度擴散,同時激發ATP合成酶的活性,使ADP及Pi結合形成ATP。 • 在光合作用中稱光合磷酸化作用。 • 在呼吸作用中稱氧化磷酸化作用。 • 受質階層磷酸化作用:發生在細胞質中,具有高能的受質藉著酵素的作用,將一個磷酸基轉移給ADP而形成ATP。 • 醣解作用中,PEP將高能磷酸鍵移轉給ADP形成ATP。

  12. 化學滲透磷酸化作用

  13. 受質階層磷酸化作用

  14. 生物獲得能量的方式 • 自營性的生活方式 • 光合自營生物:利用葉綠素吸收光能,將CO2和水合成醣類。 • 化學自營生物:若干細菌具有酵素,可氧化無機物產生ATP。 • 異營性的生活方式 • 不斷由環境中吸取富含能量的有機物。 • 攝食、腐生、寄生、共生

  15. (A)氨化合成硝酸 (B)硝化細菌外形 硝化細菌

  16. 光合作用的場所—葉綠體 • 具有雙層膜。 • 葉綠囊:光反應進行的場所 • 由膜所構成的扁囊,膜上含有葉綠素和其他光合色素、電子載體及合成ATP的ATP合成酶。 • 數個葉綠囊重疊形成葉綠餅,葉綠餅間亦有膜相連。 • 葉綠體基質:碳反應進行的場所 • 葉綠囊周圍的半液體狀態物質,含有製造醣類的酵素。

  17. 葉綠體的構造

  18. 植物色素 • 高等植物的葉綠素主要為葉綠素a及葉綠素b兩種。 • 葉綠素a直接參與光合作用的光能轉換。 • 葉綠素b吸收並轉送光能給葉綠素a。 • 葉黃素和胡蘿蔔素輔助葉綠素吸收光能。 • 水溶性的花青素存在液胞中,與光合作用無關。

  19. 光系統 • 葉綠囊膜上200至300個色素分子組成 • 光系統Ⅰ (PSⅠ) • 反應中心:葉綠素P700。 • 輔助色素(天線色素)—葉綠素a、葉綠素b、胡蘿蔔素。 • 光系統Ⅱ(PSⅡ) • 反應中心—葉綠素P680。 • 輔助色素(天線色素)—葉綠素a、葉綠素b、葉黃素。

  20. 光系統構造示意圖

  21. 光系統的組成與反應

  22. 英吉曼的實驗 • 實驗設計:載玻片上放置絲狀水綿及好氧細菌,以三稜鏡折射成的光譜照射水綿。 • 實驗結果:發現細菌聚集在紫光、藍光、紅光部位。 • 推論:水綿吸收紫光、藍光、紅光進行光合作用而產生氧氣供給好氧細菌。

  23. 葉綠素的吸收光譜與作用光譜 • 作用光譜 • 利用氧氣的生成量來測試對光合作用較有效的光波 • 吸收光譜 • 測量不同葉綠素對光波的吸收所形成的圖譜 • 吸收光譜與作用光譜一致

  24. 葉綠素的吸收光譜和作用光譜

  25. 光合作用

  26. 光合作用

  27. 光反應 • 吸收光能 • 光系統的色素分子吸收太陽光,各光系統中的色素分子將所吸收的光能分別傳給其反應中心P680、P700。 • P680、P700吸收大量光能後,釋放高能電子,電子由電子傳遞鏈中的電子載體所接收。 • 高能電子由光系統Ⅱ釋放,經電子傳遞鏈傳送至光系統Ⅰ;光系統Ⅰ所釋放的電子則循另一電子傳遞鏈傳送給NADP+,以合成NADPH。

  28. 光反應 • 電子傳遞 • 電子傳遞鏈由一系列電子載體所組成。由於各載體對電子的親和力不同,故電子可在各載體間傳遞。 • 電子傳遞過程中所釋出的能量,用於H+的主動運輸,將H+由葉綠囊膜外運送至葉綠囊膜內。 • 光反應中的電子傳遞鏈有兩種類型 • 非循環的電子傳遞鏈 • 循環的電子傳遞鏈

  29. 電子傳遞鏈的組成

  30. 非循環電子傳遞鏈

  31. 循環電子傳遞鏈

  32. 光反應 • 水的分解 • 在太陽輻射能激發下,水分子分裂為O2及H+,並釋出電子。 • 氧氣離開葉綠體,進入空氣中;H+儲存在葉綠囊腔中;電子進入光系統Ⅱ。

  33. 光反應 • ATP和NADPH合成 • NADPH合成 • 光系統Ⅰ所釋放的電子循電子傳遞鏈傳送給NADP+,以合成NADPH。 • ATP合成 • 葉綠囊腔中積聚過多的H+,造成葉綠囊膜內外H+濃度梯度(電化學梯度),H+經由溝道蛋白由高濃度往低濃度擴散,同時激發ATP合成酶的活性而合成ATP。

  34. 葉綠囊膜上的光反應

  35. 碳反應 • 二氧化碳的固定 • 在酵素催化下,雙磷酸核酮糖(RuBP)與CO2結合,形成一個不穩定的六碳有機物。 • 六碳有機物與水結合,形成12個三碳化合物,即為磷酸甘油酸,簡稱PGA。

  36. 碳反應 • 合成磷酸甘油醛(還原作用) • 經一系列酵素催化,將PGA轉變為磷酸甘油醛(PGAL)。 • 過程中需消耗光反應中產生的ATP與NADPH,作為能量來源 。

  37. 碳反應 • 合成RuBP (再生作用) • 部分PGAL(10個)於酵素作用下轉變為RuBP。 • 部分PGAL(2個)轉變為葡萄糖,然後再組成澱粉、蔗糖、纖維素等,亦可用於合成脂肪酸與胺基酸。

  38. 碳反應

  39. 碳反應

  40. 三種類型的光合作用 • C3植物 • 行光合作用時,CO2在卡爾文循環中首先被固定為三碳的磷酸甘油酸。 • 一般植物均屬此類。

  41. 三種類型的光合作用 • C4植物 • 許多生長在亞熱帶或熱帶地區的植物為減少蒸散作用,除葉肉細胞排列緊密外,維管束外圍尚有一層排列緊密的束鞘細胞圍繞。 • 如甘蔗、玉米等均屬此類。 • 首先將CO2固定成四碳的草醋酸,草醋酸再被分解,釋放出CO2再參與卡爾文循環。 • 卡氏循環在束鞘細胞中進行。

  42. upper leaf surface vein mesophyll cell lower leaf surface bundle-sheath cell CO2 moves through stoma, into air spaces in leaf C4植物葉片切面構造

  43. C4植物的碳反應 葉片切面構造 PEP 草醋酸 蘋果酸 C4循環示意圖 丙酮酸 PEP

  44. 三種類型的光合作用 • CAM植物 • 景天酸代謝的植物大多生長在乾旱或沙漠等極端缺水地區,為減少水分蒸發,氣孔白天關、晚上開。 • 夜間氣孔開放,CO2被固定為草醋酸;日間氣孔關閉,有機酸被分解釋出CO2,再參與卡爾文循環。

  45. CAM植物的碳反應 蘋果酸 OAA PEP 蘋果酸