海洋生态学

琼州学院 海洋生态学授课：史云峰博士学时：54 E-mail: shiyunfeng8189@sina.com

第十三章 海洋污染、生境破坏与全球气候变化

第一节海洋污染

一、海洋污染和环境自净作用 • 海洋污染的定义由于人类活动，直接或间接地把物质或能量引入海洋环境，造成或可能造成损害海洋生物资源、危害人类健康、妨碍海洋活动（包括渔业）、损坏海水和海洋环境质量等有害影响，称为海洋污染（marine pollution）。 • 海洋污染的特点 • 污染源广 • 持续性强、危害大 • 扩散范围广 • 防治困难

海洋污染主要类型及来源

海洋污染主要类型及来源（续）

海洋污染物的迁移与转化（以Hg为例） • 物理过程 • 化学过程 • 生物过程

海洋的自净能力和环境容量 • 海洋自净能力 • 海洋通过它本身的物理、化学和生物的作用，使污染物质的浓度自然地逐渐降低乃至消失的能力称为海洋自净能力。 • 当进入海洋环境的污染物负荷高于海洋自净能力时，便发生海洋污染现象。 • 物理净化 • 稀释、扩散、沉降、吸附、气化 • 化学净化 • 氧化还原、化合分解、交换和络合 • 生物净化 • 降解、吸收、转移、储存、代谢

海洋环境容量 • 环境容量（environmental capacity）：在人类生存和自然生态不致受害的前提下，某一环境所能容纳的污染物的最大负荷量，包括绝对容量和年容量。 • 绝对容量： • 绝对容量（WQ）由规定的环境标准值（WS，如各种水质标准）和环境背景值（B）所决定。可由下式计算： • WQ ＝ WS－B（以浓度单位表示）或 • WQ ＝ M（WS－B）（以重量单位表示，M为某环境介质的重量） • 年容量：年容量（WA）是某一环境在污染物的积累浓度不超过环境标准规定的最大容许值的情况下，每年所能容纳的某污染物的最大负荷量。年容量与绝对容量的关系为：WA＝ K·WQ。

二、近岸海洋的富营养化及其生态效应 （一）富营养化（eutrophication）富营养化是指氮、磷等植物所需的营养物质大量进入湖泊、水库、河口、海湾等水体，引起藻类大量繁殖、水体透明度和溶解氧含量下降、水质恶化的污染现象。 • 近岸海域氮、磷等营养盐的主要来源： • 化肥厂和农业施肥等面源污染由径流携带入海的营养盐类（可能是最大的来源） • 城镇生活污水 • 海水养殖“自身污染” • 海底沉积物中有机质的分解释放 • 大气沉降输入（如沙尘暴、工业尘埃等）

（二）海域富营养化的主要生态效应 1．赤潮和大型海藻藻华 • 赤潮（red tide）：指海洋中某些微小的浮游生物在一定条件下暴发性增殖或聚集而引起海水变色的一种有害的生态异常现象。 • 一次赤潮过程通常为期不长（几天到数周）； • 多数赤潮是由一种或两种浮游生物爆发性增殖所形成； • 海洋中的赤潮生物种类繁多，包括硅藻、甲藻、绿藻、定鞭藻、隐藻、蓝藻和原生动物，已报道的就有200余种； • 赤潮是各种有色潮的统称。

死鱼死鱼

1980年以来我国沿海赤潮发生趋势

赤潮产生危害的主要方式 • 高密度的赤潮生物覆盖或粘附在海洋动物的呼吸器官上，造成海洋动物呼吸困难和窒息死亡； • 大量赤潮生物的呼吸代谢（尤其在夜间，无光合作用产生氧气）和死亡细胞分解过程中消耗海水中大量溶解氧，使水体严重缺氧； • 赤潮衰败过程中还会释放出大量有害气体（如H2S）和毒素，严重污染海洋环境，甚至导致海洋动物死亡； • 有的赤潮种类，如杀鱼费氏藻（Pfiesteria piscicida），不但会释放毒素毒害鱼类，而且会直接接触鱼体噬食鱼肉； • 有些赤潮生物体内含有鱼毒或贝毒，虽然对摄食它们的鱼类或贝类无害，但会在摄食者体内累积，使取食这些鱼类或贝类的海洋捕食者和人类发生中毒。

大型海藻藻华 • 在河口和滩涂区域，由富营养化引发的底栖大型海藻的爆发性增殖现象。 • 从20世纪70年代以来，大型海藻发生藻华的现象已在全球亚热带和温带的泻湖、河口和内湾滩涂普遍出现，近年来在热带珊瑚礁区也时有发生。 • 通常发生藻华的大型海藻主要是大型绿藻，如浒苔（Enteromorpha spp）和石莼（Ulva spp），这些海藻的大量繁殖将形成厚厚的藻垫覆盖在滩涂和水底，导致被覆盖的沉积物和藻垫内部严重缺氧，底栖生物难以生存。

2．缺氧区 • 在海湾和河口区，富营养化和有机质污染互为因果、相互促进，导致海区赤潮现象频繁发生，海底沉积物和底层水体缺氧严重，产生H2S等有毒气体，使许多海洋生物死亡或逃离，即形成所谓的缺氧区（hypoxic zone）或“死亡区”（dead zone）。 • DO < 3 mg/L 造成海洋生物生理紧张 • DO < 2 mg/L 致使海洋生物呼吸困难以至死亡【案例】黑海曾经以丰富的鱼类资源而闻名于世，但是近几十年来，由于多条河流把上游农田化肥及城市垃圾大量排入，破坏了黑海水体的自然生态平衡。如今，黑海80%的水体已经变成动植物无法生存的“死亡区”，中部和南部水域的深层水中含有各种有毒物质，正从下向上逐渐扩展。一些科学家认为，黑海将在20年后变成“死海”。

近岸海域缺氧区的形成机理 • 有机质污染严重的海底沉积物中大量有机质的有氧分解导致底层水体的溶解氧被耗尽； • 频繁的赤潮发生，使大量的赤潮生物和其他海洋生物的尸体沉积海底，尸体分解增加了溶氧的消耗； • 富营养化引起浮游植物和细菌迅速繁殖，在水面形成厚而密集的漂浮层，阳光无法照射到海底，导致大型海藻和海草等底栖植物死亡，不但无法继续为底层水体补充氧气，而且死亡植物的分解也加重了水体耗氧； • 缺氧区通常出现在水动力弱或成层现象严重的海区，如河口区向海一侧通常在上层淡水和下层海水之间形成致密的密度跃层，阻碍了下层水体的溶氧补充。

3．食物网结构简单化

4．重要海洋生境丧失 • 美国Waqueoit湾不同氮负荷的三个河口区浮游植物、大型海藻和海草的初级生产力净初级生产力的百分组成。图中S, Q和C分别指代Sage Lot, Quashnet和Childs河口。

三．有机污染物 1、持久性有机污染物（persistent organic pollutants, POPs） • 持久性有机污染物是指一类毒性高、难降解、易积累和生物富集，能经大气、水和生物等媒介实现长距离迁移，对生物乃至生态系统造成严重负面影响的天然或人工合成的有机物。 • POPs的种类：根据《关于持久性有机污染物的斯德哥尔摩公约》 • 首批列入禁止使用或管理控制的有12种（类），包括：艾氏剂、氯丹、滴滴涕、狄氏剂、异狄氏剂、七氯、灭蚁灵、毒杀芬、多氯联苯、六氯苯、二噁英、和氯代联苯呋喃。前9 种是农药。 • 近期可能被列入POPs 管理控制的还有多溴代二苯醚、多溴代联苯、氯化石蜡、有机汞、有机锡、三氯苯甲醚、聚氯乙烯类、五氯酚、三卤甲烷、等。

POPs 的四个重要特征 • 持久性：结构稳定，不易降解。如二噁英系列物质的半衰期在气相中为400 d，在水相中为166 d到21.9年，在沉积物中约17~273年。 • 生物累积性：强亲脂性，易在脂肪中积累（生物累积），易随食物链关系发生生物放大。例如，美国长岛湾的河口区，大气颗粒中DDT 的含量为3×10-6 mg/kg，水中浮游动物体内的DDT 含量为0.04 mg/kg，小鱼体内为0.5 mg/kg，大鱼体内则增至2 mg/kg。 • 远程迁移能力：“全球蒸馏效应（global distillation）”、“蚂蚱跳效应（Grasshopper effects）”。例如，在南极企鹅体内检出滴滴涕及代谢物就是POPs远程迁移的典型事例。 • 高毒性：“三致”（致癌、致畸、致突变）效应和内分泌干扰效应。例如科学家发现，生活在荷兰西部Wadden 海地区的海豹生殖能力下降，主要是因为这些海豹猎食了受到了多氯联苯污染的鱼，进而影响了它们生殖系统的功能。

2、石油和塑料污染 • 石油烃污染曾经被认为是最严重的海洋污染。由于油轮泄漏、船舶排放、海上石油生产和陆源排放等缘故，世界上每年进入海洋环境中的石油烃达600万t左右，对沿岸区的海鸟和底栖生物的生存造成极大威胁。 • 塑料污染，又称“白色污染”，是指用聚苯乙烯、聚丙烯、聚氯乙烯等高分子化合物制成的各类塑料制品使用后被随意弃置成为固体废物，造成环境污染的现象。将导致浮游动物、鱼类和海鸟因营养不良而死亡。

四、其他污染 • 重金属污染 • 汞、镉、铜、铅、锌和铬等金属元素 • 砷、硒等非金属元素 • “水俣病”和“骨痛病” • 放射性污染 • 239Pu、90Sr和137Cs等，易生物积累，辐射危害 • 海洋已被放射能大约为2,000万居里的90Sr和137Cs及其同位素所污染 • 热污染和噪声污染 • 核电厂、热电厂的冷却水排放 • 船舶噪声

五、生物入侵 • 生物入侵的概念生物入侵（exotic invasion）或称外来种入侵，是指由人类活动有意或无意引入历史上该区域尚未出现过的物种，从而造成或可能造成入侵地生物群落结构与生态功能的巨大变化。 • 无意引入 • 海上交通、运输，船舶的压舱水是主要渠道。 • 在不同海区间开通运河造成大量的生物入侵。 • 有意引入 • 海水养殖引种

入侵的四个阶段 • 侵入 • 定居 • 适应 • 扩展 • 生物入侵对当地生物群落和生物多样性影响 • 对入侵地生物群落有明显不利影响，有时是毁灭性的灾难； • 没有明显的影响； • 对入侵地生态系统有积极意义。

生物入侵的生态学后果 • 生物入侵（包括无意和有意的引入）对当地原有生物群落和生态系统的稳定性可能造成极大威胁，导致群落结构变化、生境退化、生物多样性下降、病害频发甚至导致原有生态系统崩溃的严重后果，这是因为： • 入侵物种比当地物种有更高的种群增殖力； • 生物群落的关键种具有控制群落种类组成、物种多样性等群落结构的功能； • 外来种可能携带各种病原体间接引起入侵地生物暴发新的病害。 • 外来物种改变当地生物的遗传多样性。 • 入侵种的迅速蔓延，使原有自然生物群落的生境退化或遭到严重破坏。

第二节近岸海洋生境破坏 一、生境的概念与生境破坏的生态效应 1、生境的概念 • 生境（habitat）通常是指某类生物或生物群落的栖息地环境。生境具有栖息于其中的生物所必需的各种生存条件（食物、活动空间和生物适应的其他生态因素），如湿地生境、潮间带生境、河口生境、深海热液口生境等，代表着不同的理化环境特征。不同的生境栖息着不同的生物组合。 • 生物（结构）性生境：如红树林、珊瑚礁、海藻场和海草床。 • 生态学上的小生境概念既是群落中某种生物种群栖息空间的再划分单位，有具有种间竞争和生态位分化的内涵，从而有别于生境的概念。

2、生境破坏及其影响 • 生境破坏：是指人类活动或自然灾害引起自然生境发生功能性改变，从而无法满足生活于该生境的原有物种生存的过程或现象。 • 生境退化：生境破坏会导致生境质量和支持生物群落能力的下降的现象。 • 生境丧失：持续的生境退化和直接的生境破坏会导致生境丧失。 • 生境破碎化：当局部的生境丧失逐渐积累，导致原来成片的生境支离破碎，被分割成若干相互隔离、不连续的小生境时，就出现了生境破碎化（habitat fragmentation）的现象。

生境破碎化是物种退化和灭绝的重要原因 • 破碎化的生境具有更长的边界与外界接壤，不仅导致边缘区生境的退化，还大大增加生境外胁迫因子对生境内部地区的侵扰。 • 有些动物需要轮流利用不同区域的食物资源（如鱼类的索饵洄游），有些需要多种生境以满足不同生活史阶段的需要（如生殖洄游），但是当生境被隔离后，这些动物只能留在原地，不仅会因为过度利用当地有限的资源而导致生境进一步退化，还会因为资源匮乏而降低繁殖率或导致死亡。 • 各个片断化的生境之间野生动物种群无法正常迁移和交流，将会出现小种群和近交衰退等问题，导致遗传多样性水平下降，最终引起地区性的种群灭绝。

二、人类活动对近岸海洋生境的破坏 • 滨海湿地的生境破坏 • 河口区生境的破坏 • 红树林生境的破坏 • 珊瑚礁的破坏 • 海草床的破坏

一、全球变化与全球气候变化 全球变化：指人类社会本身及其赖以生存和发展的地球环境正在发生的一系列变化，主要包括全球人口增长、土地利用和覆盖的变化、大气成分变化、全球气候变化、生源物质生物地球化学循环的变化和生物多样性丧失等方面，这些变化既相互独立，又相互影响。全球气候变化：指全球范围内气候平均状态的统计学意义上的显著改变或者持续较长一段时间（10年或更长）的气候变动。第三节全球气候变化与温室效应

全球变暖 • 近100多年来，尽管全球平均气温也经历了“冷-暖-冷-暖”两次波动，但总体表现为上升趋势。 • 据联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）2007年报告，在过去100年间地球表面温度已经上升了0.74 ± 0.18 °C，未来100年内全球气温估计还将上升 1.4~5.8°C，总体特征表现为全球变暖。 • 尤其是进入20世纪80年代后，全球气温明显上升，据世界气象组织（WMO）2008年的报道，1998年至2007年是有记载以来最暖和的十年。 • “温室效应（greenhouse effect）” • 全球变暖已给人类及其赖以生存的生态环境带来了灾难性的后果，如极端天气、冰川消融、永久冻土层融化、珊瑚礁死亡、海平面上升、生态系统改变、旱涝灾害增加、致命热浪等等。

二、全球气候变化对近岸海洋环境的影响 • 物理环境变化

化学环境变化 • 温室气体浓度升高将对海洋生物地化循环产生重要影响。 • 持续吸收大气CO2将会导致海水pH值在几个世纪后实质性降低，即出现海洋酸化（ocean acidification）现象，从而改变海洋中生物钙化所必需的文石和方解石的饱和浓度。 • 模型预测未来100年，海水pH值将下降0.3~0.5，比过去2~3亿年来的变化幅度还大，将使许多海洋生物难以适应。最后，大气CO2含量增加被认为会消耗大气中的臭氧，可能导致地球表面紫外线辐射水平升高。

其他复杂的环境变化 由于海洋生物地化循环对温室气体增加的反馈十分复杂，涉及云层、紫外辐射、浮游生物生产力和海洋微藻释放二甲基硫（DMS）等过程和机制，目前还很难准确预测未来的温度和CO2浓度的实际变化及其对海洋环境的确切影响，但可以肯定的是气候变化还会带来其他更加复杂的环境变化。

三、全球气候变化的海洋生态效应 1、水温升高的生态效应 • 海洋环流和上升流发生改变。 • 温室效应改变了地球表面热量分布类型，导致海洋环流系统的变化。水温升高可能对依靠海流传输热量的格局出现变化，海洋中生物的分布格局也会有很大改变。 • 水温升高将使上升流区的海水垂直稳定度增大，影响底层水涌升，正如厄尔尼诺现象出现的状况。由于向上补充的营养盐减少或消失，上升流区的生产力就下降，并直接影响渔业产量。

Bloom in warm water Bloom in cold water 极区海冰生态系统迅速萎缩和能流主渠道转换

热带海区珊瑚白化

物种分布区极向移动

全球降水模式和风暴频率改变 • 温室效应引起气候的变化将使高纬度地区降水增加，河水入海量也随之增加，而低纬度自然河流水量减少，这两种情况对河口区生态系统都有重要影响。入海河水量减少意味着很多河口区营养物质含量下降。 • 热带地区的飓风、台风频率和严重程度都会增加，风暴潮将对珊瑚礁、红树林等沿岸生态系统造成严重损害，例如加勒比海的珊瑚礁被风暴损伤后需要8年的时间才能恢复，但风暴频率升高将减小珊瑚礁在两次风暴间隙恢复的几率。

2、海平面上升的生态效应 • 在十九世纪，全球海平面大约每年升高1~2 mm，进入20世纪后，升高速率加快，据政府间气候变化专业组（IPCC）估计，现在每年上升速率比过去高出3~6倍，到2100年，每年上升速度将超过1~2 cm。 • 海岸生态系统向陆地后退。 • 洪水和风暴潮增加，海岸被侵袭得更厉害。 • 沿岸湿地的盐沼、红树林、珊瑚礁生境将受严重破坏，并且加剧对海岸的侵蚀。 • 海岸受到侵袭也将改变三角洲沉积速率，盐水对河口湾的入侵也会增加。 • 随着海平面上升，潮间带也将上升并变狭窄，失去潮间带稳定海岸线的作用，当海岸边缘及其保护带消失时，生活于其中的物种也将不存在。

3、海水CO2浓度升高和海洋酸化的生态效应 • 对海洋生物的生理过程产生深远的影响 • 影响蛋白合成和离子交换等亚细胞过程，使其能力下降，尤其是在无脊椎动物更加明显. • 新陈代谢速率和生长率显著降低. • 钙质生物的外壳形成速率下降。 • 未来的海洋酸化可能严重影响到许多以碳酸盐构建自身组织的海洋无脊椎动物和藻类。

4、紫外辐射增强的生态效应 • 由CO2浓度增加造成的臭氧层空洞很可能导致地球表面的紫外辐射增强，它接着会对无脊椎动物和藻类产生负面影响。近期的研究指出，紫外线对特殊物种的负面影响依赖于种间相互影响的存在。 • 例如，当和海洋病毒进行联合培养时，海洋浮游植物可免于受到紫外线的损伤。而紫外线对底栖大型藻类的负面影响则会被无脊椎动物的啃食所放大。

5、气候变化与其它人为因素的协同作用 • 人类活动与气候变化之间的协同作用途径是多层次的，往往加剧了对海洋生态系统的负面影响。 • 气候变化对海洋的生态影响往往与人类对海洋资源的捕捞压力有关。 • 过度捕捞海洋中的重要消费者会改变海洋生物的群落格局，这会使得海洋生态系统对气候导致的变化更加敏感。

水母暴发（jellyfish bloom） • 水母暴发（jellyfish bloom）通常指无经济价值或经济价值极低的大型水母在一定的时间内数量迅速增多的现象。 • 危害： • 大量的水母进入渔网，会使网具爆破、网眼堵塞，导致渔获量减少，捕捞成本提高，严重影响正常的渔业生产活动。 • 水母通过捕食鱼卵和仔鱼，导致渔业资源补充量的下降，影响资源种群的补充和恢复。 • 水母大量暴发挤占了主要经济鱼类的生存空间，并影响其洄游与分布。鱼类往往规避水母大量出现的海域，使得该海域鱼类丰度极低。 • 水母大量捕食浮游动物，一方面抢夺了经济鱼类的食物，另一方面又造成植食性浮游动物的减少，降低了浮游植物被捕食的压力，容易引发赤潮。而赤潮发生会引起水体溶氧量降低，低溶氧条件又有利于水母在竞争中取得优势，使这种不良循环继续恶化下去。因此，在水母大量暴发的季节，海域生态恶化，渔业资源锐减。

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