海洋生态学

1. 海洋生态学 王 庆 奎 40

2. 参考书 • 《生态学基础》Eugene P. Odum 人民教育出版社，1981 • 《动物生态学》华东师范大学等四校，人民教育出版社，1982 • 《动物繁群生态学》单国桢，科学出版社，1983 • 《高级水生生物学》刘建康等，科学出版社，1999 • 《动物生态学原理》孙儒泳，北京师范大学出版社，2001 • 《Fundermentals of Ecology》Eugene P. Odum • 《Ecology: The Experimental Analysis of Distriction and Abundance》Charles J. Krets (生态学：分布和丰盛度的试验分析) 40

3. 生态 • www.baidu.com • 找到相关结果约1亿个； • www.google.cn • 生态：约有3.07亿条结果。 • Ecology:约有1.88亿条结果。 • 查询时间：2012-9-23 22:20 40

4. 跟生态有关的词汇 • 生态壁画 • 生态鱼缸 • 生态公园 • 生态养殖 • 生态农业 • 生态建筑 • ………… • 生态环境 • 生态平衡 • 生态旅游 • 生态经济 • 生态酒店 • 生态餐厅 • 原生态（歌曲） 40

5. 绪 论 • 生态学（ecology）一词是德国生物学家Haeckel于1869年首先提出来的。“ecology”来源于希腊文的两个词根oikos和logos，前者表示住所或栖息地，后者表示学问，因此生态学的一般定义是：研究生物有机体与其栖息地环境之间相互关系的科学。 • 生态学中通过对生态系统形态和功能的研究来阐明物质循环、能量流动和信息流动（代谢产物）。其目的是：合理开发水生生物资源。 • 生态学是生物学的一个基础分支学科，是研究生物与其环境之间相互关系的一门科学。 40

6. 生态学发展史： • 二战后，工业发展迅速，污染严重，尤其是英国（泰晤士河）。对环境人们采取先污染后治理的治理方式。人类登月后拍摄的地球照片显示，地球已被污染得不堪入目。DDT（Müller，诺贝尔奖得主）是一种亲脂性、难分解的杀虫剂，被人们大量使用后，发现南极的企鹅体内含有高量的DDT，母乳中也发现含DDT。石油的大量开采和使用，导致大气中CO2含量增加，产生“温室效应”和“厄尔尼诺”现象。世界人口持续增加，现已突破60亿，因而提出了地球容纳量问题。按照发达国家的生活水平，现已远远超出了地球的容纳量。（美国人口占世界总人口的6%，对资源的需求量却占总资源的30-35%）资源需求持续增长，自然资源恢复过慢。 • 国内三峡大坝、“南水北调”的生态学问题 40

7. 人口、环境、资源成为生态学的三大主题。 • 学习生态学需注意三点： • 虽然宇宙是无限的，但地球是有限的。（人口、环境、资源有限）可以将地球比喻成一艘“宇宙飞船”。 • 虽然人类是地球生物圈的主人，但毕竟是生物圈的一个组成成员，人类的生命活动必然对环境产生影响。 • 地球环境是脆弱的，虽然人类能够影响或改变地球环境。古代有发达的人类文明，可从生态学的角度来考察其消失的原因。 40

8. 一、生态学的定义、研究对象、研究方法和研究意义一、生态学的定义、研究对象、研究方法和研究意义 • (一)定义 • 生态学（ecology）:德国生物学家Haeckel于1869年首先提出。定义是：研究生物有机体与其栖息地环境之间相互关系的科学。 • 随着生态学的发展，一些生态学家认为上述定义过于广泛并提出自己的看法。例如，1945年原苏联生态学家KaIIIKapoB认为生态学研究生物的形态、生理和行为上的适应性。随后一些学者则强调生态学主要是研究种群动态的科学。例如，1954年澳大利亚的Andrewartha给生态学下的定义是：研究有机体的分布和多度的科学。其中心是强调种群的动态，反映了生态学的研究重心由研究生物的形态、生理和行为上的适应性转向研究种群动态和种群生态学。1971年美国著名生态学家Odum认为，由于生态学特别注意到生物群体的生物学以及在陆地、海洋和淡水中的功能过程，应该把生态学定义为研究生态系统的结构与功能的科学。 40

9. 我国学者马世骏提出生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学，强调必须把生物看成是有一定结构和调节功能的生命系统，把环境看成是诸要素相互作用组成的一个环境系统。1992年德国生态学家Lieth把生态学概括为“人类生存的科学”。由此可见，不同学者对生态学下的定义实际上反映了生态学发展史中不同阶段的研究重点的差异。不过，“生态学是研究生物有机体与其栖息地环境之间相互关系的科学”这一定义仍被各种教材广泛采用。我国学者马世骏提出生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学，强调必须把生物看成是有一定结构和调节功能的生命系统，把环境看成是诸要素相互作用组成的一个环境系统。1992年德国生态学家Lieth把生态学概括为“人类生存的科学”。由此可见，不同学者对生态学下的定义实际上反映了生态学发展史中不同阶段的研究重点的差异。不过，“生态学是研究生物有机体与其栖息地环境之间相互关系的科学”这一定义仍被各种教材广泛采用。 • 应当指出，随着人口增长和生产活动增强对环境与资源造成极大的压力，人类迫切需要以生态学原则来调整人与自然、资源以及环境的关系，必须在发展经济和保护生存环境之间得到协调和持续发展。因此，很多学者认为现代生态学发展至今已不仅是生物科学中揭示生物与环境相互关系的一门分支学科，而是已经成为指导人类行为准则的一门学科，生态学可定义为：“研究生物生存条件、生物及其群体与环境相互作用的过程及其规律的科学；其目的是指导人与生物圈（即自然、资源与环境）的协调发展。”（国家自然科学基金委员会，1997） 40

10. (二)研究对象与研究内容 • Odum(1971)用组织层次(level of organization)或称为“生物学谱”(biological spectrum)的概念来表示生态学的研究对象(如下图)。 • 每个组织层次和其环境的相互作用(物质和能量)组成了其独有的功能系统。虽然多数生态学家认为生态学是涉及谱的右侧部分,即个体以上的系统层次,但是微观生态学方面的研究也已引起人们的高度重视。 40

11. 1.个体生态学(autecology) • 以生物个体为研究对象,探讨生物与环境之间的关系,特别是生物体对环境的适应性及其机制。它可以通过控制条件下的实验研究,检验生物体对各种环境因子的要求、耐受和适应范围。个体生态学的核心是生理生态学,在现代生态学理论和应用实践中仍占有重要位置。 • 2.种群生态学(population ecology) • 研究栖息于同一地区同种生物个体的集合体所具有的特性,包括种群的年龄组成、性比例、数量变动与调节等及其与环境的关系。研究种群生态学对保护和合理利用生物资源以及防治有害生物具有特别重要的意义。 • 3.群落生态学(community ecology) • 研究栖息于同一地域中所有种群集合体的组合特点、它们之间及其与环境之间的相互关系、群落的形成与发展,等等。20世纪70年代以后,群落生态学有明显的发展,表现为由描述群落结构进而探讨群落结构形成及变化的机制。群落生态学对保护自然环境和生物多样性有重要指导意义。 40

12. 4.生态系统生态学(ecosystem ecology) • 生态系统是生物群落与其栖息环境相互作用所构成的自然整体。生态系统包括生产者、消费者和分解者以及它们周围的非生物环境,是生态学研究的基本单位。生态系统生态学主要研究生态系统的能量流动、物质循环和信息传递及其稳态调节机制,这是现代生态学的主流与核心。 • 5.生物圈生态学(biosphere ecology) • 生物圈(biosphere)或称生态圈(ecosphere),是地球上最大的、接近自我维持的生态系统,是地球上全部生物及与之发生相互作用的物理环境的总和。其范围大体上包括大气圈的下层、岩石圈的上层以及整个水圈和土圈。地球上所有生命都在这个“薄层”里生活,故称生物圈。 • 有关生物圈的研究[例如"人与生物圈"(Man and Biosphere,MAB)计划等]。 40

13. 当前生物圈生态学主要研究生命必需元素和重要污染物在大气、海洋、陆地之间的生物地球化学循环、海——气交换过程、陆——海相互作用以及火山活动及太阳黑子活动、核污染对地球影响及其在全球变化中的作用等,出现所谓生物圈生态学或全球生态学(global ecology)的概念。当然,它是一个多学科、多部门配合的综合性研究,也是尚未充分研究的最高组织层次的生态学。 • Odum(1971)指出,从互相依存、互相作用和生存的观点看,上述组织层次的“谱”不可能有明显的断裂,而且每个层次都有自己的特点。另一方面,下一个较低层次的知识只能部分地说明上一个层次的特性,但不能预测后者的所有特性。正如我们只知道氢和氧的性质却不能推测水的性质一样,不能从各个分离的种群知识来推测生态系统的特性。因此,既要研究森林(整体),又要研究树木(部分),Fidleman把这个重要法则称为"整合层次的理论"(theory of integrative levels)。 40

14. 宏 观 微 观 • (三)生态学的分支学科和交叉学科 • 科学向两个方向发展： • 随着生态学的发展,出现越来越多的分支学科和交叉学科: • 按照环境或栖息地的类型分为 • 淡水生态学(freshwater ecology) • 海洋生态学(marine ecology) • 陆地生态学(terrestrial ecology) • 实际上还可将它们划分为更小范围的生态学,例如,陆地生态学可再划分为森林生态学、荒漠生态学和草地生态学,等等。海洋生态学也可以再划分为潮间带生态学、浅海生态学、上升流区生态学、深海生态学,等等。 • 以上按环境划分的生态学分支学科虽然它们的基本原理相同,但不同环境中生物的种类组成、研究的方法却有很大差别。 分子生物学 生态学 40

15. 按生物类别划分： • 动物生态学(animal ecology) • 植物生态学(plant ecology) • 微生物生态学(microbial ecology) • 生物的门类很多,所以还可以将它们划分为更小的单位,如动物生态学还可分为昆虫生态学、鸟类生态学、鱼类生态学、兽类生态学,等等。 • 按研究生物的组织水平划分： • 个体生态学 • 种群生态学 • 群落生态学 • 生态系统生态学 相互联系，密不可分 相互联系，密不可分 40

16. 生态学的理论与资源、环境和人口等实际联系,产生了应用生态学(applied ecology),它是研究人对生物圈的破坏机制及自然资源合理利用原则的科学,也有人把它的内容扩大至"生态学中一切与人类实际利益有某种关系的各个方面"。应用生态学运用生态学理论成果,沿着生态学发展的轨迹进行,其焦点集中于以可持续发展的概念来对待人口、资源、环境问题,同时,应用生态学的发展也是推动生态学理论与基础研究的动力。目前,应用生态学已发展成为独立的生态学分支学科,诸如资源生态学(resource ecology)、污染生态学(pollution ecology)、农业生态学(agri-ecology)和渔业生态学fishery ecology)等等。 40

17. 此外,生态学与其他学科相互渗透,形成一系列的边缘学科,如化学生态学(chemical ecology)、数学生态学(mathematical ecology)和经济生态学(economical ecology),等等。这些交叉学科对推动生态学的发展具有重要意义。例如: • 化学生态学关于生物之间(包括同种与不同种个体之间)的生化关系(特别是外代谢产物的作用)的研究,对阐明生物之间一些相互关系的机理有重要意义。 • 数学生态学应用数学模型,通过计算机运算,可以模拟复杂多变的自然界,了解各组分之间的定量关系和预测整个系统的发展。 • 当前生态学通过与其他学科的渗透已形成一个庞大的学科体系。 40

18. (四) 生态学的研究方法 • 最主要的研究方法是：对生物类群进行定性定量分析，同时还要对环境条件进行测定，以了解、核实生物对环境的要求。用实验生态学方法验证其最适环境条件（数理统计技术、计算机、同位素标记、遥测技术、数学模型等） • (五)生态学的研究意义 • 20世纪60年代以来,生态学以前所未有的速度发展,这是与迫切需要解决关系到人类生存的人口、资源、环境等严重问题有关。第二次世界大战以后,科学技术的进步和工业化生产的迅速发展,既给人类带来幸福与进步,同时也带来环境不断被破坏,资源(特别是不可再生资源)日益衰竭的严重生态危机。 40

19. 很多发展中国家人口膨胀促使人们加大对森林资源、土壤和水资源的索取,北美和欧洲等地区在20世纪经历的产业革命消耗了大量的资源和原料,废气、废水和废物造成环境的严重污染,而资源的过度消耗是导致环境退化的主要因素,使全球环境和生态系统失衡。有些问题已经是超越国界的全球性问题,包括全球气候变化、温室效应、酸雨以及热带雨林的破坏、沙漠化的迅速扩展,等等。这些生态危机都是人类活动造成的。很多发展中国家人口膨胀促使人们加大对森林资源、土壤和水资源的索取,北美和欧洲等地区在20世纪经历的产业革命消耗了大量的资源和原料,废气、废水和废物造成环境的严重污染,而资源的过度消耗是导致环境退化的主要因素,使全球环境和生态系统失衡。有些问题已经是超越国界的全球性问题,包括全球气候变化、温室效应、酸雨以及热带雨林的破坏、沙漠化的迅速扩展,等等。这些生态危机都是人类活动造成的。 40

20. 人类曾一度自诩为主宰地球的力量,但无数事实说明,如果不按生态规律办事,就不能逃脱作为其生存环境的地球的种种变化对人类本身前途的影响。从无数的教训中,人们开始认识到地球的环境是脆弱的,各种资源也不是取之不尽的;当环境被破坏、资源被过度利用以后是很难恢复的。正如恩格斯早就告诫的:"我们不要过分陶醉于我们对自然的胜利,对于每一次的胜利,自然界都报复了我们。每一次胜利在第一步都确实取得了我们预期的结果,但是在第二步和第三步都有了完全不同的出乎意料的影响,常常把第一个结果给取消了。"人类曾一度自诩为主宰地球的力量,但无数事实说明,如果不按生态规律办事,就不能逃脱作为其生存环境的地球的种种变化对人类本身前途的影响。从无数的教训中,人们开始认识到地球的环境是脆弱的,各种资源也不是取之不尽的;当环境被破坏、资源被过度利用以后是很难恢复的。正如恩格斯早就告诫的:"我们不要过分陶醉于我们对自然的胜利,对于每一次的胜利,自然界都报复了我们。每一次胜利在第一步都确实取得了我们预期的结果,但是在第二步和第三步都有了完全不同的出乎意料的影响,常常把第一个结果给取消了。" 40

21. 人们也逐渐认识到,必须依赖于生态学原理和方法才能使维护人类赖以生存的环境和持续利用各种资源成为可能。例如,当人们树立了生态学的整体观(生物与生物、生物与环境之间是相互依存、相互制约的统一整体是生态学的首要原理)以及掌握了生态演替规律和生态平衡理论,就会自觉地遵守生态学原理开发利用环境和生物资源,避免出现破坏环境和掠夺生物资源的后果。同样,如果人们掌握了种群数量变动规律和自然种群的生态对策,就能合理利用生物资源以及避免物种的大量灭绝。再如全球气候变化问题,通过生态学研究,人们将对温室效应加速全球气候变化的严重生态后果有进一步了解,并且可从碳的生物地球化学循环过程和海洋对大气 CO2含量的生态调节机制探讨海洋调节大气CO2的潜力和途径。 40

22. 应当指出,解决人类面临的生态危机在科学上并不仅仅取决于生态学的发展,同时还需要其他自然科学、社会科学的发展,特别是政府管理部门的决策。但是,生态学起着核心的作用和具有特殊的意义,这是生态学本身的性质所决定的。可以说,生态学是一门"基础性强、研究范围广、学科间渗透面大、应用范围宽的正在蓬勃发展的前沿学科"。应当指出,解决人类面临的生态危机在科学上并不仅仅取决于生态学的发展,同时还需要其他自然科学、社会科学的发展,特别是政府管理部门的决策。但是,生态学起着核心的作用和具有特殊的意义,这是生态学本身的性质所决定的。可以说,生态学是一门"基础性强、研究范围广、学科间渗透面大、应用范围宽的正在蓬勃发展的前沿学科"。 40

23. (六) 生态学的发展趋势与重点研究领域 • 随着人口增长和工农业生产的发展,全球出现越来越多的生态危机,人类活动已经达到可以影响生物圈生态平衡的程度。因此,现代生态学已不仅是通常意义上的研究生物与环境之间的关系,而是必须运用生态学原理,探讨人与环境的协调关系和对策,以达到可持续的生物圈的目的,这是现代生态学发展的明显趋势。1991年,世界自然保护同盟、联合国环境规划署和世界野生生物基金会共同发表《保护地球:持续生存策略》,把可持续发展(sustainable development)定义为"在生存与不超过维持生态系统承载力的情况下,改善人类的生活质量",指出"发展不应以其他集团或后代为代价,也不应危及其他物种的生存"。 40

24. 由于生态学面临一些亟待解决的全球性生态问题,因此,生态学的发展有围绕某一重大课题,组织全球性跨国联合研究的趋势。例如,由于生态学面临一些亟待解决的全球性生态问题,因此,生态学的发展有围绕某一重大课题,组织全球性跨国联合研究的趋势。例如, • 1964年开始进行的《国际生物学计划》(International Biological Program, IBP),主要研究自然生态系统结构、功能和生产力。 • 1972年由联合国科教文组织正式通过的《人与生物圈计划》(Man and the Biosphere Program, MAB),主要研究人类各种活动对生物圈各类生态系统的影响。 • 1986年的《国际地圈一生物圈计划》(International Geosphere-Biosphere Program, IGBP),目的在于了解控制整个地球生态系统的物理、化学和生物学作用过程。 40

25. 美国生态学会于1991年发表了可持续的生物圈动议(sustainable biosphere initiative)的报告,提出以下三个方面是优先研究的领域: • 全球变化(global change),包括气候、大气、陆地和水域变化的生态学原因和后果; • 生物多样性(biodiversity),决定生物多样性的生态因子和生态学意义,全球性和区域性变化对生物多样性的影响; • 可持续的生态系统(sustainable ecosystem),探讨可持续生态系统的生态学原理和策略以及受损生态系统的恢复与重建的原理和技术。 • 以上三个优先研究领域实际上阐明了生态学优先发展的领域和当前急需解决的问题。 40

26. 二、海洋生态学的研究进展 • 自古以来,人类就因捕鱼、晒盐、航海等活动与海洋发生联系,逐步了解一些海洋生物与海洋环境的关系。但是,海洋生态学作为一门系统的学科历史较短。18世纪初,一些科学家开始进行零星的海洋调查。英国的Forbs用底拖网采集并观察底栖生物,提出海洋生物垂直分布的分带现象:潮间带(littoral zone)、昆布带(laminarian zone)、珊瑚藻带(coralline algae zone)以及深海珊瑚带(deep sea coral zone),被称为海洋生态学的奠基人。以后西欧各海洋国家相继进行多次大范围的海洋生物调查。在各国派遣的海洋远征队中,最有代表性的是英国的"挑战者号"(Challenger)于1872~1876年的调查。这次调查航程近7000 n mile,涉及三大洋的主要部分,发现了大量新的种、属,初步分析了海洋生物与海洋环境的关系(主要是与生物分布有关的环境特征)。调查结果经过20年的整理,编写成50本"挑战者号远征队报告"。 40

27. 此外,生态学的一些概念、术语也陆续被提出来。例如1887年Hensen首先使用了"浮游生物"(plankton)一词,1891年德国Haeckel首先提出"底栖生物"(benthos)和"游泳生物"(nekton)两个名词,这是迄今仍继续沿用的海洋生物三大生态类群。与此同时,一些滨海国家相继建立最早的海洋研究机构,对学科初期的发展作出贡献。1859年出版的《欧洲海的自然史》一书被认为是海洋生态学的第一部著作。总之,18世纪末至19世纪末是海洋生态学发展的初始阶段。此外,生态学的一些概念、术语也陆续被提出来。例如1887年Hensen首先使用了"浮游生物"(plankton)一词,1891年德国Haeckel首先提出"底栖生物"(benthos)和"游泳生物"(nekton)两个名词,这是迄今仍继续沿用的海洋生物三大生态类群。与此同时,一些滨海国家相继建立最早的海洋研究机构,对学科初期的发展作出贡献。1859年出版的《欧洲海的自然史》一书被认为是海洋生态学的第一部著作。总之,18世纪末至19世纪末是海洋生态学发展的初始阶段。 40

28. 20世纪初至50年代可以认为是海洋生态学发展的第二阶段,这个时期海洋生态学发展的主要特点之一是在大量定性研究的基础上开展定量研究。例如,Hensen和丹麦的Peterson分别对浮游生物和底栖生物的数量分布、群落组成及其与环境的关系进行了较深入的研究。在游泳生物方面,对一些经济鱼类的种群生态(包括分布、洄游和数量变化规律等)以及人类捕捞对种群的影响进行了很多研究,为渔业资源的合理开发利用积累了很多有价值的资料,并提出了剩余生产力理论和最适渔获量理论等。与此同时,欧洲各国继续开展各种类型的海洋调查,在调查船只、测量仪器和调查方法上都不断改进,扩大了海洋调查的规模,提高了海洋调查的质量。例如,20世纪50年代丹麦的"铠甲虾号"和前苏联的"勇士号"通过调查获得大量的深海资料,证明在10000m深的深海沟都有生物生存,这一发现促进了深海生态的研究。20世纪初至50年代可以认为是海洋生态学发展的第二阶段,这个时期海洋生态学发展的主要特点之一是在大量定性研究的基础上开展定量研究。例如,Hensen和丹麦的Peterson分别对浮游生物和底栖生物的数量分布、群落组成及其与环境的关系进行了较深入的研究。在游泳生物方面,对一些经济鱼类的种群生态(包括分布、洄游和数量变化规律等)以及人类捕捞对种群的影响进行了很多研究,为渔业资源的合理开发利用积累了很多有价值的资料,并提出了剩余生产力理论和最适渔获量理论等。与此同时,欧洲各国继续开展各种类型的海洋调查,在调查船只、测量仪器和调查方法上都不断改进,扩大了海洋调查的规模,提高了海洋调查的质量。例如,20世纪50年代丹麦的"铠甲虾号"和前苏联的"勇士号"通过调查获得大量的深海资料,证明在10000m深的深海沟都有生物生存,这一发现促进了深海生态的研究。 40

29. 20世纪60年代以来,随着工农业的发展,海洋也同样面临着前所未有的压力,包括过度利用海洋生物资源,沿海城市大量污染物倾泻入海以及人为对海洋环境造成的严重破坏,等等。人类尚未充分认识的海洋也处在危急之中,这种局面推动着海洋生态学的迅速发展,海洋生态学围绕着全球面临的重大生态课题进行了空前规模的调查研究。例如,《国际地圈-生物圈计划》直接与海洋有关的就有:20世纪60年代以来,随着工农业的发展,海洋也同样面临着前所未有的压力,包括过度利用海洋生物资源,沿海城市大量污染物倾泻入海以及人为对海洋环境造成的严重破坏,等等。人类尚未充分认识的海洋也处在危急之中,这种局面推动着海洋生态学的迅速发展,海洋生态学围绕着全球面临的重大生态课题进行了空前规模的调查研究。例如,《国际地圈-生物圈计划》直接与海洋有关的就有: • ①全球海洋通量联合研究(JGOFS); • ②沿岸带陆海相互作用研究(LOICZ); • ③全球海洋真光层研究(GOEZS); • ④全球海洋生态系统动力学研究(GLOBEC)等。 • 除了国际性的生态学研究网络外,还有跨国区域性研究网络以及国家研究网络等,它们之间相互联系,最终形成一个研究整体。 40

30. 海洋生态学本身的发展则越来越需要通过生物学、化学、水文学及其他海洋学的多学科配合研究才得以实现。例如,海洋中碳及生源要素的海洋通量变化的研究要揭示碳体系及生源要素的通量变化过程,估计它们在大气、真光层及海底各界面交换及时空变化规律,了解碳各种形态间相互转化的生物、化学过程,在海洋中停留时间,生物利用能力,食物链传递结构及生物地球化学循环速率等。由此可见,碳体系和生源要素通量本身就包含有生物的、化学的、物理水文的各种过程的相互作用,只有通过跨学科的综合研究才能真正揭示其规律和机制。因此,现代海洋生态学发展越来越重视多学科的综合研究,当然也包括高新技术(如遥感、深潜和各种自动化仪器)的开发应用。海洋生态学本身的发展则越来越需要通过生物学、化学、水文学及其他海洋学的多学科配合研究才得以实现。例如,海洋中碳及生源要素的海洋通量变化的研究要揭示碳体系及生源要素的通量变化过程,估计它们在大气、真光层及海底各界面交换及时空变化规律,了解碳各种形态间相互转化的生物、化学过程,在海洋中停留时间,生物利用能力,食物链传递结构及生物地球化学循环速率等。由此可见,碳体系和生源要素通量本身就包含有生物的、化学的、物理水文的各种过程的相互作用,只有通过跨学科的综合研究才能真正揭示其规律和机制。因此,现代海洋生态学发展越来越重视多学科的综合研究,当然也包括高新技术(如遥感、深潜和各种自动化仪器)的开发应用。 40

31. 四十多年来,海洋生态学研究已取得很多重大的研究进展,兹就海洋生态系统生态学方面的重大研究成果列举如下:四十多年来,海洋生态学研究已取得很多重大的研究进展,兹就海洋生态系统生态学方面的重大研究成果列举如下: • 1.海洋初级生产力总量的研究 • 自丹麦科学家Steen1ann-Nielsen将14C示踪技术应用于测定海洋初级生产力以后,各国相继进行了大规模的海洋初级生产力调查。至20世纪70年代初,对世界海洋浮游植物生产力估计、区域分布和影响因素已有相当的了解。其研究成果不仅为海洋生态系统能流和物质流的定量研究打下了基础,而且也为估计人类可能利用的海洋生物资源的潜力提供了重要参考依据。近20年来,随着调查研究的深入进行,特别是对过去14C法测定海洋初级生产力时被忽略的、由浮游植物细胞释出的初级生产产品——可溶性有机碳的数量和作用进行大量研究。由于这些光合作用产物可通过异养细菌的二次生产,将溶解有机碳转化为颗粒有机碳进入食物链,从而普遍认为海洋实际年初级生产力水平接近40×109t碳(C),比以前的估计高出约70%。 40

32. 2.微型和超微型浮游生物研究 • 近20年来,由于海洋微生物观测和实验技术的发展,发现了许多过去用普通显微镜难以观察到的微细生物,同时对它们的分类、生理生态、营养行为、摄食关系等方面进行了空前深入的研究。其中特别引人注意的是原核自养生物中蓝细菌的Synechococcus属(细胞0.5~1.5μm)和原绿藻属Prochlorococcus(0.4~0.8μm),它们在海洋中数量大、生物量循环快、能量转换效率高,对海洋初级生产有重要贡献。 40

33. 3.海洋新生产力研究 • Dugdale和Goering(1967)提出“新生产力”的概念,认为初级生产力包括再生生产力和新生产力两部分,前者是由真光层中再循环的N支持的生产力,后者是由真光层之外提供的N支持的生产力。随后对很多海区的新生产力及其在初级生产力中的比例(即所谓 f 比)的差异与不同海域理化环境、生产者和消费者组成以及食物网结构特征的关系进行了不少研究,推动了海洋生态系统能流和物质流的研究向纵深发展,而且与营养物质在不同海洋界面的通量研究紧密联系起来。由于新生产力的水平很大程度上代表了海洋的净固碳能力,而后者又反映了海洋对大气CO2进而对全球气候变化(特别是温室效应)的调节能力,因而有关海洋新生产力、不同界面物质通量的研究已成为当今海洋科学研究的前沿领域。 40

34. 4.海洋生态系统食物链、食物网的研究 • 20世纪60年代以后,对不同类型海洋生态系统的能流特征进行了大量调查研究。 Ryther(1969)提出大洋食物链、沿岸(大陆架)食物链和上升流区食物链三种水层食物链类型并估计它们的生态效率,推动了海洋生态系统能流的研究。由于海洋食物网结构是非常复杂的,根据食物网研究能流时遇到很大困难,Steele(1974)首先总结以往食物网的研究结果,提出简化食物网的研究方法,即以占有相似生态位的功能类群为基本环节来研究食物链、食物网能流途径。这个方法在海洋生态系统动力学研究中已被广泛采用,从而使海洋生态系统的能流研究更加切实可行。同时,在食物网研究中,人们发现如果将海洋中的生物,从微生物、单细胞藻类到浮游动物、鱼类都视为“颗粒”,并按一定粒径级联结起来,就可得到一个有规律的生物粒径谱或生物量谱。随着各种颗粒计数器的研制与使用,粒径谱的概念大大方便了食物网能流结构及其动态变化规律的研究。 40

35. 5.海洋微型生物食物环研究 • 海洋生态系统能流研究中另一主要的进展是微型生物食物环(microbial food loop)的发现。现已证实,海洋异养微生物既是分解者,也是生产者,海水中大量可溶性有机物经由细菌、原生动物摄食、吸收、传递再被其他后生动物所利用,同时也发现微型生物食物环在海洋生态系统的物质循环中具有重要的作用。因此,海洋生态系统的能流除经典的牧食食物链、碎屑食物链外,还存在着可溶性有机物(DOM)→细菌和真菌→原生动物→后生动物的微型生物食物环,它们的相互联系是当前海洋生态系统结构功能的主要研究内容之一。 40

36. 6.大海洋生态系统的研究 • 近30年来,近海渔业资源普遍存在利用过度的问题,渔业资源结构发生很大变化。海洋生物资源(主要是一些经济鱼类)开发利用的研究由过去偏重于单个种类的研究向多种资源和系统水平的研究和管理方向发展。1984年sherman和Alexander提出“大海洋生态系”的概念,着重研究海洋中一个较大海域(200 000km2以上,包括近岸到陆架和近海流系的外边缘水域)的生态系特征及变化机制以及资源保护和管理,目的在于通过国际间协调和综合管理,以达到持续利用海洋生物资源和保护海洋环境的稳定性,这是在持续利用海洋生物资源研究方面的最新进展。目前全球已确认的大海洋生态系有50个,其中有些已在开展调查研究工作(包括黄海、东海大海洋生态学)。 40

37. 7. 全球海洋生态系系统动力学研究 • 20世纪80年代后期,在全球变化研究中,美国科学家首先提出探索全球变化对海洋动物种群的丰度、多样性和产量的影响以及海洋物理过程与生物过程相互作用的重要意义,随后全球海洋生态系统动力学研究就成为全球变化研究中的重要内容。目前正在研究多尺度的物理环境过程如何引起大尺度海洋生态系统的变化、营养动力学通道及其变化和营养质量在食物网中的作用、全球变化对种群动态的影响以及海洋生态系统变化对全球系统的影响。研究的总目标是了解全球海洋生态系统及其主要亚系统的结构和功能以及它们对物理压力的响应,以便预测海洋生态系统对全球变化的响应。 40

38. 8.生物泵及海洋对大气二氧化碳含量的调节作用研究8.生物泵及海洋对大气二氧化碳含量的调节作用研究 • 多数科学家认为, CO2是造成全球变暖的最重要"温室效应气体"。由于海洋可大量吸收大气中的CO2,对缓解全球出现的温室效应有重要意义,近些年来通过"全球海洋通量联合研究",已经进行很多有关海洋—大气CO2交换的调查研究。现已明确,海洋对大气CO2净吸收主要是通过一系列称为生物泵的生物学过程来实现的,这些生物学过程包括: • ①海水中溶解态CO2通过光合作用转化为颗粒态; • ②通过食物关系由小颗粒转化为大颗粒; • ③沉降到海底。 • 目前正在对海洋净吸收大气CO2的量值、各海区吸收效率以及如何提高生物泵运转效率(如人为加Fe)开展进一步的现场调查和实验。 40

39. 9.热液喷口和冷渗口特殊生物群落的研究 • 1977年美国深潜器“阿尔文号”(AKin)在加拉帕戈斯群岛(Galapagos Is.)附近海底火山口周围首先发现热液喷口,这一区域海水富含硫化氢和硫酸盐,而且硫化细菌生物量很高。这些细菌以化学合成作用进行与光合作用过程不同的有机物生产,维持着一个非常特殊的、高产的生物群落,随后又在海洋中发现多处热液口。一些科学家认为热液口的环境可能类似于前寒武纪早期生命所处的环境,因而推测地球上的生命起源于热液喷口那样的条件,为生命起源的研究提出新的内容。1984年,在墨西哥湾佛罗里达海崖基部又发现含有高浓度硫化物和甲烷的冷渗口,同样也生长着丰富的细菌和很特殊的生物群落,这些嗜硫群落被称为“海底绿洲” 。 40

40. 10.保护海洋生物多样性的研究与实践 • 生物多样性包括物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性三个基本层次,生物多样性是人类赖以生存和可持续发展的基础。在工业化时代,由于人类对生物资源的过度利用、在建设中对环境的严重破坏以及对环境的严重污染,造成全球生物多样性的严重损害。生物多样性的现状已引起很多国家的高度重视,1971年《联合国湿地公约》在拉姆萨签署,1980年联合国有关成员国又签署了《南极海洋生物资源养护公约》。1992年以来已有170个国家签署了《生物多样性公约》。近20多年来,对海洋生物多样性的现状和被损害的程度进行了大量的调查研究工作,除了基础理论研究外,还着重分析海洋生物多样性受到威胁的各种自然和人为因素,明确人为因素是主要的。同时,积极制定相关政策和采取各种保护措施,包括建立各种类型的海洋自然保护区以及易地保护。但总的来说,海洋生物多样性仍在继续受到损害,现有的保护措施还不能缓解这种趋势。 40